Абиотический стресс это

Абиотический стресс это

Рост растений в различных геоэкологических условиях позволяет получать информацию о качестве среды произрастания. Армения отличается большим разнообразием геоэкологических зон, интенсивная эксплуатация природных ресурсов в которых в последнее время вызывает определенные риски для окружающей среды. В числе объектов пролонгированного использования природных ресурсов следует отметить горные реки. С другой стороны, присущий данному региону абиотический стресс засухи вносит свои коррективы: Армения занимает 22-е место в списке из 33 стран, которым грозит засуха в течение ближайших 25 лет, отмечается в докладе Всемирного института ресурсов [8].

Засуха способна ограничивать рост растения, вызывая отличия между средним уровнем продуктивности растения в странах с сухим континентальным климатом [5]. При этом снижение доступности воды в почве приводит к уменьшению водного потенциала, который и указывает направление движения воды в почве или в системе растения, а следовательно, и смещение воды в/из растительной клетки.

Известно, что процессы, при помощи которых растительная клетка контролирует рост и формирование, являются результатом тургора и обусловлены напряжением и релаксацией клеточных стенок [4]. Поэтому количественное увеличение воды в клетке приводит к возрастанию объема вакуолей, и, как следствие, клеточный сок давит на цитоплазму, прижимая к клеточной оболочке.

Очевидно, что определение величины тургора прежде всего актуально при экологических исследованиях, так как возможно оценить максимальную способность растения поглощать воду из почвы и удерживать ее. В этом контексте величина тургора может являться одной из геоэкологических характеристик зоны произрастания данного вида растения.

Целью представленной работы является изучение вопросов экологической адаптации, вызванное ограниченным количеством воды в почве для растения кукурузы.

Материалы и методы исследования

В качестве объекта исследования были выбраны инбредные линии кукурузы В73 [3] (контроль – образец 5) и армянской популяции полузубовидной кукурузы. Последние отличаются по основному ареалу произрастания растения на территории Армении. Три образца растения распространены в Лорийском районе Армении вблизи реки Дебет (Шнох – образец 1, Техут – образец 2, Одзун – образец 3) и одно растение – в Армавирском районе Армении вблизи реки Аракс (Ушакерт – образец 4).

Для определения скорости роста растения каждый день измеряли длину его пятого листа. Все образцы растения кукурузы были выращены в камере с контролируемыми климатическими условиями (16 часов день/8 часов ночь, соответственно 25/18 °C; влажность 20 %; фотосинтетически активная радиация 300 mE•м–2•с–1). Контрольные вазоны с семенами поливали каждодневно, поддерживая относительную влажность почвы (ОВП) в вазонах 54 %. При моделировании сильного водного стресса ОВП почвы поддерживали на уровне 34 % (листья увядали в течение дня).

После заметного снижения скорости роста пятого листа во всех образцах определяли общее содержания воды (транспирация). С этой целью срезали всю надземную часть растения, взвешивали и помещали в термостат до полного испарения влаги при температуре +70 °С на 72 часа и затем образцы снова взвешивали. Транспирационный коэффициент определяли по разнице сырого и сухого веса.

Для измерения величины осмотического потенциала воды потенциометрическим методом с помощью прибора PSYPRO (WESCOR Inc.) посредством измерения относительной влажности воздуха над образцом в закрытой камере, который оснащен датчиком С-52 (WESCOR Inc., Logan, UT, США). При равновесии температур относительная влажность воздуха равна значению водного потенциала В начале в измерительную камеру помещали свежесрезанный сегмент листа растения. Затем данный образец был немедленно заморожен помещением в жидкий азот при температуре. Спустя 10 минут образец снова помещался в измерительную камеру и измерялся его осмотический потенциал. Величину тургора в МПа определяли разностью водного и осмотического потенциалов. Все проведенные эксперименты имели 10 биологических и 3–5 технических повторностей. Результаты были обработаны с помощью программы MatLab [9].

Результаты исследования и их обсуждение

В наших исследованиях была поставлена цель выяснить возможные механизмы водопоглощения растениями в различных экологических зонах их произрастания с учетом эффекта засухи.

В начальной стадии экспериментов была определена скорость роста растений по изменению длины его пятого листа. Она измерялась ежедневно в одно и то же время и рассчитывалась как степень удлинения листа (СУЛ) во время стационарного роста растения в течение трех дней после появления.

Полученные результаты представлены на рис. 1, согласно которым армянские образцы отличались по скорости произрастания по сравнению с контролем В73.

Рис. 1. Скорость роста растений при моделируемой засухе: 1 – образец растения из Шноха; 2 – образец из Техута; 3 – образец из Одзуна; 4 – образец из Ушакерта; 5 – контрольный образец B73

Условно их можно разделить на две группы: быстро (образцы 2 и 3) и медленно (образцы 1 и 4) растущие. Значение СУЛ для растений из первой группы превышало значение по сравнению с контролем (образец 5) в среднем на 38 %, а для второй группы изменение было незначительным. Умеренный стресс вызвал замедление роста у армянских образцов, но, по сравнению с контролем, все же СУЛ было больше в среднем на 15 %. При сильной засухе наблюдалось снижение скорости роста у всех образцов, хотя по сравнению с контрольным растением значение СУЛ уменьшилось в среднем на 4 %. Совершенно иная ситуация наблюдается у образца 4. В обоих случаях моделируемой засухи скорость его роста составила в среднем 37 %. Анализ полученных результатов указывает, что засуха изменяет морфологические показатели у растений, однозначно замедляя их рост.

Рис. 2. Значения транспирационного коэффициента для образцов кукурузы при моделируемой засухе (обозначение образцов по рис. 1)

Известно, что засуха приводит к дефициту воды, который определяется как дисбаланс между наличием количества воды как в почве, так и ее испарением с поверхности растения [5]. В дальнейших экспериментах было определено значение транспирационного коэффициента, позволяющего оценить количество поглощенной воды надземной частью растения. Полученные результаты представлены на рис. 2, согласно которым, вне зависимости от условий моделируемой засухи, поглощение влаги надземной частью у всех образцов было почти одинаковым и составляло при контрольном условии эксперимента 88 % (рис. 2, а), в случае умеренного стресса 86 % (рис. 2, б), а при жестком стрессе – 76 % (рис. 2, б).

Очевидно, что абиотический стресс – засуха почвы способствует снижению общего содержания влаги в надземной части растений в целом на 39 % при умеренной засухе (рис. 2, б) и на 77 % при сильной засухе (рис. 2, в). После удаления влаги из образцов эти цифры уменьшаются и соответственно составляют 28 и 57 %.

Засуха генерирует физиологические изменения в клетках высших растений, регулируя осмотический потенциал клеток листьев при ограничении доступа воды.

Рост растений обусловленный поглощением воды, регулирует эластичность клеточных стенок [5]. Растения, подверженные дефициту воды, проявляют морфологические изменения, которые являются результатом деформации их клеточной стенки [1]. Вероятно, именно засуха вызывает уменьшение толщины стенок клетки, предотвращая адаптацию гидравлической системы при стрессе [7, 10].

Исходя из вышесказанного былa определенa величина тургора как разница значений водного и осмотического потенциалов свежесрезанного 5-го листа кукурузы при тех же условиях моделируемой засухи. Результаты представлены на рис. 3, согласно которым абиотический стресс вызвал неодинаковую реакцию.

Сильный стресс, связанный с минимальным количеством поглощаемой воды, вызывает упругие деформации и/или примыкающие к упругой деформации. Расширение стенок клетки было больше, когда уровень стресса растений увеличился. Тургор, являясь наиболее важным параметром, контролирует расширение клеток растений. Это может быть связано с разницей в концентрации растворенных в воде веществ между внутренней и внешней сторонами клетки. Действующее на клеточную стенку давление противодействует внутренней силе клетки, и, как следствие этого, клетка находится в состоянии растяжимого напряжения [4, 10].

Тем не менее при росте стенка растительной клетки расширяется за счет тургора, и всякий раз, когда концентрация растворенных веществ в растительной клетке возрастает, давление повышает тургор.

Рис. 3. Сравнение величины тургора при моделируемой засухе в образцах кукурузы: 1 – образец растения из Шноха; 2 – образец из Техута; 3 – образец из Одзуна; 4 – образец из Ушакерта; 5 – контрольный образец B73.

Очевидный факт, что рост растений обусловлен рядом процессов, основой для которых являются поглощение воды и необратимое расширение клеточной стенки. В данном контексте засуха/обезвоживание вне зависимости от природы своего происхождения приводит к стрессу – дефициту воды, который определяется как дисбаланс между наличием воды в почве и испарением. При этом, являясь одним из главных экологических стрессов, засуха способствует замедлению роста растений и продуктивности.

Засуха порождает физиологические изменения в высших растениях, включая потерю тургора, осмотического регулирования и водного потенциала листьев. Отсюда можно заключить, что тургор является той физической силой (давлением), которая и способна вызвать расширение растительной клетки, следовательно, является решающим фактором в регуляции клеточного роста. Во время понижения тургора, вызванного засухой, наблюдается снижение, а в некоторых случаях и прекращение роста растения путем уменьшения растяжимости и расширения его клеток [4]. Механизм этого явления заключается в том, что морфологические изменения в растениях, подвергнутых воздействию дефицита воды, являются результатом изменений клеточных стенок растений. При засухе у саженцев Picea mariana наблюдалось уменьшение толщины клеточной стенки, обусловленное более низким выделением углерода до формирования клеточной стенки, приводящее к торможению адаптационных гидравлических систем при дефиците воды [2]. Хотя следует четко прояснить, что расширение клетки происходит только тогда, когда тургор больше пороговой текучести клеточной стенки. Например, при низких температурах дефицит воды вызывает скручивание листьев, что было связано с фенол-составляющими компонентами клеточной стенки [2]. Хотя механизм адаптации растения допускает потерю определенного количества воды, но при транспирации с поверхности листьев.

Таким образом, величина тургора позволит оценить количество поступившего растворенного в воде вещества в клетку. Очевидно, что транспирация регулируется водой и будет напрямую регулироваться доступностью последней в клетку. Так как растворенные вещества разбавляются в поступающей воде, клетка начинает расширяться и достигать равновесного состояния, при котором укрепляются ее стенки. Данные изменения отображаются и на физиологическом уровне, регулируя скорость роста растения.

www.natural-sciences.ru

Периодические крупномасштабные вспышки массового размножения лесных насекомых-фитофагов с высоким биотическим потенциалом наносят значительный эколого-экономический ущерб лесным биоценозам. Несмотря на большое количество публикаций по этой проблеме, многие важные аспекты взаимоотношений в системе: «дерево-насекомые» до настоящего времени остаются недостаточно изученными. К их числу относится и проблема изучения биохимических механизмов энтоморезистентности древесных растений, так как именно уровни конститутивной и индуцированной энтоморезистентности детерминируют как степень дефолиации древостоев, так и предотвращение повторной дефолиации крон [1].

В системе взаимоотношений «дерево – насекомые» биохимический состав кормового субстрата (хвои и листьев) имеет исключительно важное значение. Это обусловлено тем, что многие вторичные метаболиты в хвое и листьях растений в значительной степени детерминируют параметры энтоморезистентности кормового субстрата [2,6,8,11,18,20,21,23-25]. Установлено, что протективными свойствами против насекомых обладают аллелохимики из всех классов вторичных метаболитов: терпеноиды, фенолы, алкалоиды [2,6,8,11,18,20,21,23,24].

Для лиственных древесных растений наибольшее значение в энтоморезистентности имеют фенольные соединения [11]. Включение механизмов индуцированной энтоморезистентности (как быстрой, так и замедленной) вызывает у насекомых-фитофагов быстрое снижение выживаемости популяции за счет высокой смертности, снижение плодовитости и скорости онтогенеза [2,4,8,11,18,20,21,23,24]. Многие исследования показали, что в листьях кормовых растений после дефолиации насекомыми-фитофагами повышается количество фенолов и других веществ с «антибиотическими» свойствами [2,7,20,21,23].

Одним из ключевых факторов активации механизмов вспышки массового размножения лесных насекомых-филлофагов является воздействие абиотического стресса (засух) на потенциально низкорезистентные древостои, изменяющее кормовую ценность хвои и листьев и параметры антифидантной активности. Это направление остается менее изученным. Результаты исследований очень противоречивы. Так, ряд авторов сообщает о снижении содержания фенольных соединений в листьях березы повислой под действием засухи [3], ивы [16], о снижении содержания фенолгликозидов у осины при воздействии засухи [22], о снижении содержания фенольных соединений в хвое сосны при засухе [25], другие – об увеличении содержания фенолгликозидов в листьях Populus nigra при воздействии засухи [10], возрастании содержания терпенов и алкалоидов [17,19]. Не сложилось однозначного мнения и о влиянии засухи на скорость роста насекомых, выживаемость, плодовитость и плотность популяции. Ряд исследователей не обнаружили заметного влияния этого фактора на перечисленные параметры популяций насекомых [15], другие выявили положительное воздействие засухи на насекомых [19]. Hall et all обнаружили снижение роста гусениц непарного шелкопряда при засухе [10]. В связи с этим нельзя исключить определенную видоспецифичность реакции как разных видов древесных растений на засуху [10], так и разных видов насекомых. Имеются, также, предположения о разных защитных функциях различных фенольных соединениях. Так, по мнению ряда исследователей, фенолгликозиды и алкалоиды осуществляют защитные функции листьев от повреждения насекомыми (за счет антифидантных свойств) [7,12,13]. Флавоноиды и фенольные кислоты осуществляют антиоксидантную защиту клеток листьев [9,16]. Задачей данного исследования было изучение с помощью ВЭЖХ воздействия фактора абиотического стресса (весенне-летних засух) на состав и содержание фенольных соединений в листьях березы повислой в потенциально низкорезистентных насаждениях (в очагах) и высокорезистентных (вне зоны вспышек), ослабленных антропогенными факторами в условиях лесостепи Зауралья.

Материалы и методы

Для хроматографического анализа проводился сбор листьев березы повислой из очагов массового размножения непарного шелкопряда на пробных площадях с ежегодно регистрируемым процентом дефолиации крон и за границей очагов, где отсутствовала дефолиация. Взятие каждой пробы осуществлялось от нескольких деревьев. Затем пробы смешивались для получения средней пробы. Район очагов массового размножения находится в Каменск-Уральском р-не Свердловской обл. Пробная площадь № 1 и 2 располагалась в березняках вблизи пос. «Покровское», № 3 – вблизи пос. «Кисловское». Контрольные пробы взяты в березняках вблизи пос. Храмцово, растущих в сходных лесорастительных условиях.

Сразу после сбора листья березы высушивали при комнатной температуре, затем размалывали. После этого навеску с 2 г. размолотых листьев смешивали с 20 мл 95% этанола. Экстракцию фенольных соединений из листьев березы проводили в обратном холодильнике на водяной бане в течение 30 мин при кипении раствора. После этого суспензию центрифугировали при 10000 g в течение 10 мин. Хроматографический анализ проводили на жидкостном хроматографе Scimadzu LC-20 со спектрофотометрическим УФ детектором. Детектирование элюента осуществляли одновременно на двух полосах поглощения: 254 и 360 нм на хроматографической колонке PerfectSil Target ODS-3 5мкм с обращенной фазой, размерами 250 х 4,6 мм.

Градиентное элюирование проводилось в диапазоне 10–50 % со скоростью 1 мл в мин при температуре 40 0 С. Элюент А – ацетонитрил – 0,05 М фосфатный буферный раствор (рН=3,0); элюент В – ацетонитрил-вода (9:1). Продолжительность хроматографического анализа – 45 мин при 400 С. Из них от 0 до 30 мин проводилось градиентное элюирование в диапазоне 10- 50%, затем в течение 15 мин при концентрации 50 %. Для идентификации фенольных соединений использовали вещества-свидетели фирмы: Fluka, Sigma, Aldrich: кверцетин, изокверцетин, кафтаровая к-та, гиперозид, галловая к-та, гидрохинон, рутин, кофейная к-та, феруловая к-та, аскорбиновая к-та, 3-кофеоилхинная к-та, 4-кофеоилхинная к-та, 5-кофеоилхинная к-та, кемпферол, мирицетин.

Хроматографический анализ (ВЭЖХ) фенольных соединений из листьев березы повислой из затухших очагов массового размножения непарного шелкопряда и за их границами выявил 51-54 различных соединения (рис. 1). Из общего количества фракций нами идентифицировано 13 фенольных соединений. Список идентифицированных нами фенольных соединений представлен в табл. 1. По химическому составу это были флавоноиды, фенолкарбоновые и гидроксикоричные кислоты.

Нами проведен как тотальный сравнительный количественный попарный анализ всех выявленных при хроматографии пиков, так и анализ идентифицированных нами фенольных соединений. Тотальный попарный сравнительный анализ образцов из затухших очагов с максимальной дефолиацией и контрольных древостоев (за границами очагов) убедительно продемонстрировал, что эти образцы значительно отличались между собой.

В целом нами было идентифицировано три типа реакции: нейтральная (отсутствие количественных изменений в составе идентичных пиков), возрастание содержания соединения в составе фракции и его снижение (рис. 2).

Как показали результаты тотального сравнительного изучения хроматограмм, в образцах из затухших очагов с максимальной дефолиацией (очаг: «Покровское 1») наблюдается значительное доминирование фракций с заметным снижением содержания соединений в пике (67,5%), по сравнению с контролем (рис. 2). При этом обращает внимание значительный уровень изменения содержания этих соединений. Нередко он достигал 70-120%, по сравнению с контролем. Возрастание содержания фенольных соединений выявлено лишь у 10% пиков. Нейтральная реакция, отсутствие каких-либо количественных изменений, наблюдалась у 22,5% (рис. 2).

Тотальный попарный сравнительный анализ образцов из группы №2 (очаг: «Покровское 2») затухших очагов и контрольных древостоев (за границами очагов) убедительно продемонстрировал, что эти образцы, как и в предыдущем варианте, значительно отличались между собой. В составе хроматограмм из очагов, так же, как и в предыдущем варианте, наблюдается преобладание фракций, содержание фенольных соединений в которых снижается, по сравнению с контролем (58,7%) (рис. 2). При этом степень снижения варьирует, в пределах 30-65%, т.е. довольно значительна. У 7% наблюдается нейтральная реакция, у 34,3% содержание этих соединений возрастает. Тотальный попарный сравнительный анализ образцов из участка № 3 (очаг: «Кисловское») и контрольных древостоев убедительно продемонстрировал, что эти образцы, как и в предыдущих вариантах, значительно отличались между собой.

Рис. 1. ВЭЖХ экстракта из листьев березы повислой из очагов непарного шелкопряда

В образцах из очагов также наблюдается доминирование фракций с заметным снижением содержания соединений в пике (62,9%) (рис. 2). Количество фракций с возрастанием содержания фенолов не превышало 29,3%. Нейтральная реакция наблюдалась у 7,8% хроматографических пиков. При этом обращает внимание значительный уровень изменения содержания этих соединений.

Следует отметить, что, в отличие от древостоев в пробах №1-2 в насаждениях участка № 3 (очаг: «Кисловское») уже в течение последних 6 лет, отсутствовала средняя и сильная дефолиация, а наблюдалась лишь 0–10 %-ная дефолиация крон. Кроме того, в березняках этого участка отсутствовало и резкое колебание заселенности березы кладками непарного шелкопряда, как это было характерно для двух предыдущих участков, а средняя заселенность кладками была значительно ниже (в год взятия проб), чем в двух остальных участках. В то же время в этих древостоях в предыдущие годы (Колтунов, 2006) наблюдалась вспышка массового размножения с сильной дефолиацией крон.

Сравнительный анализ характера изменений содержания фенольных соединений в трех затухших локальных очагах убедительно демонстрирует их близкое сходство и явное доминирование тенденций к снижению содержания этих соединений, по сравнению с контролем.

Примерно такой же спектр тенденций выявлен нами и при сравнительном попарном анализе идентифицированных фенольных соединений. Но распределение по характеру изменений заметно различались (табл. 1). Выявлено, что количество идентифицированных фенольных соединений, содержание которых снижается (в год засухи) было одинаковым с соединениями, содержание которых возрастает (табл. 1).

Как показали результаты, в древостоях которые ранее периодически подвергались средней и сильной дефолиации (ПП1), содержание ряда фенольных соединений в листьях березы оказалось достоверно ниже, чем в контрольных древостоях (без дефолиации) (табл. 1). Это галловая кислота, кверцетин, изокверцетин, кафтаровая кислота, мирицетин, а также аскорбиновая кислота. Содержание ряда других фенольных соединений в листьях ранее дефолиированных древостоев, наоборот, заметно возрастало. Это рутин, кофейная кислота, гидрохинон; гиперозид, 5-кофеоилхинная кислота, 4-кофеоилхинная кислота.

Рис. 2. Влияние фактора абиотического стресса (весенне-летней засухи) на изменение содержания фенольных соединений при тотальном попарном анализе пиков хроматограмм из затухших очагов, по сравнению с контролем (без дефолиации). По вертикали: изменение содержания фенольных соединений в пробе (в % по отношению к контролю). Слева-направо:1. снижение, 2.-возрастание, 3-отсутствие изменений.ПП1-листья березы из очага: «Покровское 1»; ПП2- листья березы из очага: «Покровское 2»; ПП3 — листья березы из очага «Кисловское».

Таблица 1. Влияние фактора абиотического стресса (весенне-летней засухи) на содержание фенольных соединений в листьях березы повислой

www.science-education.ru

Классификация стрессовых факторов, оказывающих влияние на виноградное растение

КЛАССИФИКАЦИЯ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ,
ОКАЗЫВАЮЩИХ ВЛИЯНИЕ НА ВИНОГРАДНОЕ РАСТЕНИЕ

А.Ф. Хисамутдинов, канд. с.-х. наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт
виноградарства и виноделия им. Я.И Потапенко Россельхозакадемии

Актуальность направления. Стресс – это состояние напряжения, возникающее у живого организма под влиянием сильных воздействий. При любом воздействии различных экстремальных факторов (стрессоров) в организме возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявленным требованиям. Выраженность этих изменений зависит от интенсивности предъявляемых требований и от функционального состояния физиологической системы. Без некоторого уровня стресса никакая активная деятельность невозможна, и полная свобода от стресса, по утверждению Ганса Селье [1], равнозначна смерти. Поэтому стресс может быть не только вреден, но и полезен для организма (эустресс), он мобилизует его возможности, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям. Вредный стресс (дистресс), напротив, снижает сопротивляемость организма, вызывает возникновение и ухудшение течения различных заболеваний. Селье полагал, что болезни, возникающие вследствие стресса, обусловлены либо чрезмерной интенсивностью, либо неадекватной реакцией гормональной системы на действие стрессора. Иногда дистресс возникает даже при низком уровне воздействий стрессоров. Природа различий эустресса и дистресса во многом неясна. Большое значение для характера последствий действия стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию.
Таким образом, можно говорить, что виноградное растение – как живой организм – также подвержено действию различных стрессоров, которые могут вызывать как положительные, так и отрицательные реакции. Необходимо изучать природу дистрессовых явлений и их влияние на состояние виноградного растения и качество вина. В первую очередь, это повреждения морозами и заморозками, негативное воздействие повышенных температур и дефицит почвенной влаги, сильные ветра и суховеи, а также различные антропогенные нагрузки.
В настоящее время в мире уделяется большое внимание качеству выпускаемой винодельческой продукции, которое складывается из целого ряда показателей. Так, по некоторым данным [2], виноградные растения, подвергшиеся воздействию стрессоров, дают урожай, вино из которого проявляет нетипичные признаки старения (НПС). Причем НПС потенциально возникают только в молодом вине и могут быть определены с помощью специального теста. При этом было установлено, что НПС вызываются не техническими или технологическими мероприятиями, а только непосредственно самой лозой. Поэтому наши исследования посвящены изучению природы стрессовых явлений и их влиянию на продуктивность виноградных насаждений и качество вина.
Перед нами была поставлена задача – на основе литературных данных, изучить возможные на виноградниках стрессовые явления и классифицировать их.
Первоначально факторы, влияющие на виноград, можно разделить на четыре категории: абиотические, биотические, агротехнические и техногенные.

1. Абиотические стрессовые факторы.

Под абиотическими факторами понимают ту часть неживой природы, которая в той или иной степени является неотъемлемой частью процессов жизни организма. Это свет, тепло, воздух, влага различного происхождения, почва с совокупностью ее физико-химических свойств, тип рельефа.
Влияние этих факторов на живой организм разнообразно. Диапазон их действия ограничен точками максимума и минимума, при которых возможно существование растения. Наиболее благоприятное развитие организм получает в зоне оптимума.
Условия среды, в которых какой-либо фактор приближается к пределам этой зоны и начинает оказывать угнетающее действие, определяются как экстремальные.
Виноград относят к влаголюбивым мезофитам. Для нормального произрастания неорошаемых виноградных растений минимальное годовое количество осадков должно составлять 400-500 мм. Обеспеченность влагой ниже этих пределов, особенно в сочетании с воздушной засухой и с высокой температурой, вызывает различной степени нарушения метаболизма, роста и продуктивности виноградных растений.
Внешние признаки повреждения кустов винограда засухой: замедление роста побегов, изменение окраски и состояние упругости верхушечных побегов, усыхание верхних усиков, листья приобретают тусклый серо-зеленый цвет, усыхание верхушек побегов и близко расположенных листьев, пожелтение, подсыхание и опадение нижних листьев [3,4,5].
Для оптимального развития винограда необходимо длинное, и теплое лето, и умеренно холодная зима. Виноградные растения чувствительны к отрицательным температурам. Повреждения, причиненные морозами, резко сокращают урожайность, а иногда приводят к полной гибели виноградника. Кроме того, кусты сильно повреждаются осенними и весенними заморозками, а также относительно небольшими зимними морозами, наступающими после оттепели. Об этом свидетельствуют колебания продуктивности и качества урожая по годам, а также наличие экологических ниш, в которых наблюдается большая долговечность насаждений, исключительно высокая продуктивность и качество урожая отдельных сортов [6].
Кроме того, сильнейшим стрессором, воздействующим на растения, является резкое понижение температуры в вегетационный период. На молекулярном уровне показано, что при экспериментальных низкотемпературных воздействиях растения замедляют свой обмен и переживают этот опасный период в заторможенном состоянии. Установлен длительный характер холодного стресса [7].
Таким образом, действие на растение низких или высоких температур приводит к нарушению жизненных процессов. С точки зрения жаро-, холодо-, и морозоустойчивости предложено весь диапазон температур, действующих на активно вегетирующие растения, разделить на 5 зон: фоновую, две закаливающие (адаптационные) и две повреждающие (в области высоких и низких температур).
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение стрессовых реакций растительного организма на действие вредных солей, содержащихся в почве.
Наличие в почве солей сверх 0,4% (от сухого веса почвы) вызывает угнетение виноградных кустов и резкое снижение их урожайности.
Условия засоления оказывают большое влияние на ход физиолого-биохимических процессов в организме растений – на азотистый и углеводный обмен, на активность ферментов, на фотосинтез, на транспирацию и т.д., а также на анатомо-морфологическую структуру тканей.
Солевое отравление возникает не вследствие непосредственного токсического действия солей, как таковых, а в результате накопления в тканях ядовитых продуктов обмена [8].
Одной из основных защитно-приспособительных реакций растений на вредное воздействие солей является связывание ионов органическими веществами. Благодаря тому, что виноградное растение обладает свойством задерживать соли в тканях листьев, другие органы не подвергаются вредному воздействию солей. Ценою массовой потери соленасыщенных листьев достигается сохранение жизнедеятельности всего организма.
Внешние признаки солеугнетения виноградного куста, по описанию Г.З. Березенко, выражаются в форме опадения верхушек основных и пасынковых побегов, высыхания и опадения усиков, в приобретении листьями желтоватой окраски, а также ломкости листовых пластинок.
По некоторым данным [8], в условиях почвенного засоления изменяется интенсивность некоторых биохимических процессов, протекающих в ягодах винограда – усиливаются темпы сахаронакопления и устанавливается иное количественное соотношение сахаров в ранних фазах созревания ягод. Сахаристость их повышается в основном за счет фруктозы и сахарозы. Это рассматривается как своеобразная защитно-приспособительная реакция виноградного растения против вредного действия солей.
Кроме вышеперечисленных почвенно-климатических факторов, влияющих на виноградное растение, существуют и некоторые другие.
Так, В.А. Бондарев и Г.Н. Теренько [9] пишут, что ветер оказывает существенное влияние на плодовые сады Северо-Кавказского региона. Наиболее опасен весенний сухой восточный или юго-восточный ветер («астраханец»), так как приходится на период цветения плодовых пород. Следует сказать, что ветер значительно усиливает действие пониженных или повышенных температур.
К стрессовым ситуациям также относится повреждение виноградников градом. В результате в значительной степени могут повреждаться кора и листья.

2. Биотические стрессовые факторы.

Одним из важнейших биотических показателей садовых агроценозов является структура и динамика патосистем, от которых зависит долговременность устойчивости растений к стрессорам различного происхождения.
Биотические факторы подразделяют по источникам влияния на: микробно- и микогенные (болезни), зоогенные (вредители) и фитогенные (сорняки).
Многочисленные исследования по вопросу о влиянии болезней винограда на качество и типичность вин привели к выводу, что из поврежденных гниением ягод невозможно получить полноценную продукцию. Это объясняется, прежде всего, тем, что в этом случае происходит резкое уменьшение содержания дубильных веществ и в кожице, и в гребнях. Наблюдается снижение содержания ароматических веществ, что лишает вино типичного букета. Значительно понижается содержание фенолов [10].
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [11] приводят результаты, показывающие, что к моменту уборки урожая сорта Мускат белый при поражении листьев винограда милдью на 50 %, содержание сахаров в его ягодах снизилось до 15,6 г/100 см 3 . При поражении на 90 % — до 12,7 г/100 см 3 против 17,5 г/100 см 3 у кустов, имевших поражение листьев до 20 %.
Анализируя влияние различных условий на качество продукции, Н.Т. Паныч [10] пишет, что при высокой урожайности всегда недостает какого-либо фактора для получения высококачественного продукта. Чем выше урожай, тем больше времени требуется для доведения его до необходимой кондиции. Растянутое созревание приводит к поздним сборам в ненастный период. Наблюдается массовое загнивание урожая. Отсюда ухудшение качества конечной продукции.
Сорные растения являются неотъемлемым компонентом природных и антропогенных биоценозов и очень тесно связаны с возделываемыми культурами. Сорняки распространены во всех зонах возделывания винограда. Встречается от 25 весной до 35 летом видов сорных растений.
По данным В.П. Поповой [12], мировые потери урожая плодовых культур (в том числе винограда) составляют 17 % потенциального урожая. Это, прежде всего, связано с тем, что сорные растения способны конкурировать с культурными за влагу и питательные вещества, ухудшая тем самым рост и развитие последних. Установлено, что в условиях Краснодарского края сорные растения способны развивать в течение одного вегетационного периода до 350-600 ц/га зеленой массы. Для создания такой биомассы травы потребляют 3800-3900 т/га воды, 114-120 кг/га азота, 30-35 кг/га фосфора и 160-180 кг/га калия.
Однако не до конца ясно, следует ли приравнивать сорную растительность и связанные с ней процессы к стрессорам.
Многолетнее изучение агросистем позволило установить неразрывность влияния биотических и абиотических факторов на состояние виноградников и выделить их биоэкологические особенности, определить тенденции изменчивости. В сформировавшихся виноградных агроценозах доминирующая роль в регулировании количества и качества урожая принадлежит биологическим объектам – возбудителям болезней и вредителям, а также тесно связанным с живыми организмами абиотическим факторам. Основными из которых являются погодные условия.

3 Агротехнические стрессовые факторы.

Как уже было сказано ранее, под понятием «стресс» подразумевают совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма. Назначение стресса состоит в том, чтобы адаптировать организм к вновь возникшим условиям среды. Он включает три стадии, проявляющееся во времени – раздражение, адаптация, истощение [1].
Среди факторов, обеспечивающих нормальное развитие и высокую урожайность винограда, большая роль отводится агротехнике. Все растения могут максимально проявить свойственную им продуктивность только при условии применения на виноградниках такой системы агротехнических мероприятий, которая при взаимодействии с экологическими факторами определенного географического района отвечала бы всем их требованиям к условиям выращивания. При низком уровне, независимо от степени благоприятствования других факторов, урожаи растений всегда будут низкими и невысокого качества.
Из множества агротехнических факторов наиболее существенными для винограда являются подрезка и нагрузка кустов побегами и урожаем. При выходе за оптимальные рамки указанные факторы выступают в роли стрессоров. В растении происходят значительные биохимические изменения, направленные на поддержание жизнеспособности организма. При этом значительно ухудшается качество урожая и вина [13,14,15,16,17].
Кроме того, ряд авторов пишут, что вследствие применения ко всем сортам стандартных приемов (длинной подрезки и повышенной нагрузки кустов) на многих виноградниках наблюдали периодичность плодоношения, а сок ягод при высокой урожайности характеризовался низкой сахаристостью [15].
Известно, что зеленые операции могут значительно улучшать качество винограда. Однако имеются данные, указывающие на противоположный эффект. Так, О.П. Рябчун и Р.Т. Рябчун [18,19], подводя итоги 11-летнего опыта с многократной чеканкой на высоте 100 см, пишут, что в отношении сорта Кумшацкий она совершенно недопустима, а у сортов Шасла белая, Алиготе и Рислинг рейнский не отражается существенно на плодоношении. При дальнейшем усилении жесткости и снижении уровня чеканки до 75 см проявляется ее выраженное отрицательное действие.
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [20] приводят данные, показывающие влияние различной глубины чеканки побегов на сахаристость винограда сорта Мускат белый. Из результатов видно, что применение глубокой чеканки резко снижает содержание сахаров в соке ягод. Разница по содержанию сахаров в сусле на период уборки достигает 2,5 г/100 см 3 .
Анализ литературных источников показал, что, кроме перечисленных факторов, на качество вина могут влиять и другие (схема посадки, форма куста, подвой, внесение удобрений, искусственное орошение и др.). Вероятно, что при определенных условиях они могут вызывать стресс у виноградного растения и являться для него стрессором.

4 Техногенные стрессовые факторы

В данную группу факторов в первую очередь входят деятельность крупных промышленных объектов и близость автомагистралей, наличие которых приводит к загрязнению окружающей среды соединениями серы, азота, тяжелыми металлами и др. Отмечается, что усиление техногенного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами вызывает необходимость изучения их влияния на растения в первую очередь [21,22,23,24,25,26].
Кроме того, считаем, что в данную категорию стрессовых факторов следует отнести загрязнение почв гербицидами и пестицидами, а также различные повреждения растений сельскохозяйственными машинами и механизмами.
Однако следует сказать, что, несмотря на малую изученность указанных факторов, они представляются как стрессоры. Поэтому считаем, что при составлении классификации стрессовых явлений на виноградниках их необходимо учитывать.
Таким образом, исходя из представленного обзора, можно говорить, что стрессом виноградного растения является – неспецифическая реакция растительного организма, вызванная резким изменением внешних факторов. Факторы, вызывающие эти изменения называются стрессорами.
Классификация стрессоров, воздействующих на виноградное растение, может иметь следующий вид.
Следует сказать, что представленная классификация не является окончательной и безупречной. Возможно, также, что в дальнейшем данная структурная схема будет видоизменяться и дополняться новыми факторами и критериями.

СТРЕССОРЫ

Абиотические
Температурный фактор

vinograd.info