Меню

Функциональная организация центральной нервной системы у собак

Анатомия и Физиология нервной системы

Развитие нервной системы

Нервная система делится на центральную и периферическую. В периферическую нервную систему входят корешки, сплетения и нервы. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг также разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг.

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, зрительные тракты и нервы, сетчатка. Зрительные нервы и сетчатка являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются пластинка четверохолмия и ножки мозга. Из заднего мозга формируются мост и мозжечок. Мост мозга граничит внизу с продолговатым мозгом. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек находится в заднем и продолговатом мозге.

Морфология нервной клетки

Основу нервной системы составляют нервные клетки. Кроме нервных клеток в нервной системе имеются глиальные клетки и элементы соединительной ткани.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках.

По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны.

Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую – переработку поступающей на нейрон информации и передачу нервного импульса; б) биосинтетическую, направленную на поддержание своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной нервной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы различной сложности определяют характерные структуры нервной клетки – аксоны, дендриты и синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций – переработке и передаче информации.

Тело нервной клетки на электронно-микроскопических фотографиях представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки (или слегка эксцентрично) располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено наружной и внутренней ядерными мембранами толщиной около 70 А каждая, разделенных перинуклеарным пространством, размеры которого вариабельны. В кариоплазме распределены глыбки хроматина, которые имеют тенденцию скапливаться у внутренней ядерной мембраны. Количество и распределение хроматина в кариоплазме вариабельны в различных нервных клетках.

В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы.

Структуру нервной клетки представляют: митохондрии, определяющие ее энергетический обмен; ядро, ядрышко, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; лизосомы и фагосомы – основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток. Полиморфизм строения клеток определяется различной ролью отдельных нейронов в системной деятельности мозга в целом.

Понять структурно-функциональную организацию мозга в целом не представляется возможным без анализа распределения дендритов, аксонов и межнейрональных связей.

Дендриты и их разветвления определяют рецептивное поле той или иной клетки. Они очень вариабельны по форме, величине, разветвленное и ультраструктуре. Обычно от тела клетки отходит несколько дендритов. Количество дендритов, форма их отхождения от нейрона, распределение их ветвей являются определяющими в основанных на методах серебрения классификациях нейронов.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы нейрона и начального отдела крупного дендрита не наблюдается.

Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви.

Аксоны покрываются миелиновой оболочкой, образуя миелиновые волокна. Пучки волокон (в которых могут быть отдельные немиелинизированные волокна) составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы.

При переходе аксона в пресинаптическое окончание, наполненное синаптическими пузырьками, аксон образует обычно колбовидное расширение.

Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, неповторяющиеся картины нейропиля. Однако именно распределение аксонов и дендритов, их взаиморасположение, афферентно-эфферентные взаимоотношения, закономерности синапсоархитектоники являются определяющим в механизмах замыкательной и интегративной функций мозга.

Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нервной клетки, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами.

В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Существенным моментом в синаптической передаче является то, что в разных системах межнейрональных связей используются различные медиаторы. В настоящее время известно около 30 химически активных веществ (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, ГАМК и др.), которые играют роль в синаптической передаче импульсов от одной нервной клетки к другой.

В последнее время в качестве посредников в синаптической передаче активно изучаются многочисленные нейропептиды, среди которых наибольшее внимание привлекают энкефалины и эндорфины, субстанция Р. Выделение из пресинаптического отростка медиатора или модулятора синаптической передачи теснейшим образом связано со структурой постсинаптической рецептивной мембраны.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы – синапсы.

Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Согласно представлениям о пластичности мозга в целом, в мозге происходят два взаимосвязанных процесса: 1) формирование новых отростков и синапсов; 2) деструкция и исчезновение некоторой части существовавших ранее межнейрональных контактов.

Механизмы аксонального транспорта, связанные с ними процессы синаптогенеза и роста тончайших разветвлений аксонов лежат в основе обучения. адаптации, компенсации нарушенных функций. Расстройство аксонального транспорта приводит к деструкции синаптических окончаний и изменению функционирования определенных систем мозга.

Воздействуя рядом лекарственных веществ и биологически активными веществами, можно влиять на метаболизм нейронов, определяющий их аксональный транспорт, стимулируя его и повышая тем самым возможность компенсаторно– восстановительных процессов.

Усиление аксонального транспорта, рост тончайших ответвлений аксонов и синаптогенез играют положительную роль в осуществлении нормальной работы мозга. При патологии эти явления лежат в основе репаративных, компенсаторно-восстановительных процессов.

Кроме механизмов аксонального транспорта биологически активных веществ, которые идут от тела нервной клетки к синапсам, существует так называемый ретроградный аксональный транспорт веществ от синаптических окончаний к телу нервной клетки. Эти вещества необходимы для поддержания нормального метаболизма тел нервных клеток и, кроме того, несут информацию о состоянии их концевых аппаратов.

Нарушение ретроградного аксонального транспорта приводит к изменениям нормальной работы нервных клеток, а в тяжелых случаях – к ретроградной дегенерации нейронов.

Спинной мозг — medulla spinalis

Общая характеристика

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Имеет вид сдавленного в дорсовентральном направлении тяжа, покрытого мозговыми оболочками.

Рис. 1. Спинной мозг таксы в позвоночном канале.

Топографически спинной мозг подразделен на шейный (С1 – С8),грудной (Th1 – Th13), поясничный (L1 – L7), крестцовый (S1 – S3) и хвостовой (Ca1-Ca5). Передняя граница спинного мозга соответствует краниальному краю дуги атланта, а задняя: у собак достигает краниального края 7 поясничного позвонка, у кошек – третьего (последнего) крестцового позвонка. На всем протяжении спинной мозг у собак имеет два утолщения в местах отхождения нервов к конечностям: шейное (от С6 до Th2), поясничное (от L4 до S2). У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение в области Th12. После поясничного утолщения спинной мозг резко сужается, образуя спинномозговой конус, переходящий в концевую нить. Начальный отдел концевой нити содержит нервную ткань спинного мозга, представленную эпендимной трубкой или ее расширением — концевым желудочком (продолжение центрального спинномозгового канала), достигающим у собаки L7/S1, у кошки — Ca1. Конечный отдел терминальной нити, оканчивающийся у собаки на уровне Ca1-Ca3, у кошки — на уровне Ca4-Ca6, представлен твердой оболочкой спинного мозга. Спинномозговой конус, терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост».

  • а —conus medullaris
  • b –концевая нить
  • с- подпаутинное пространство спинного мозга
  • d- твердая оболочка мозга
  • е- тонкая концевая нить твердой оболочки
  • f- cavum epidurale эпидуральная полость.

Из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков соответствующих разделов. У собаки 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты спинномозговой конус лежат в области 6-7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Спинной мозг кошки имеет длину около 40см и весит 8-9г, небольшой собаки (таксы) – 48см и весит 14г, большой собаки (немецкой овчарки) – 78см и весит 33г. Оболочки спинного мозга. (Рис 2)Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis, s. pachymeninx) — наружная, построена из плотной соединительной ткани. Покрывает спинной мозг и спинномозговые нервы до места выхода их из межпозвоночных отверстий. Прикрепляясь к дужкам атланта, зубу эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и хвостовым позвонкам твердая спинномозговая оболочка удерживает спинной мозг в подвешенном состоянии на своеобразных растяжках. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Оно предохраняет спинной мозг от механических сотрясений и обеспечивает его подвижность в позвоночном канале. Наличие эпидурального пространства делает возможным проведение анестезии корешков спинномозговых нервов на их пути к межпозвоночным отверстиям. Эпидуральную анестезию проводят у собаки и кошки между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками, между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, либо между следующими 2-3 хвостовыми позвонками в зависимости от преследуемой цели.

Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis) – средняя, построена из рыхлой соединительной ткани, отделена от твердой мозговой оболочки незначительным субдуральным пространством, заполненным тканевой жидкостью (отдельные авторы утверждают об отсутствии у собак и кошек данного пространства).

Мягкая (сосудистая) мозговая оболочка (pia mater spinalis) – внутренняя, состоит из плотной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные сосуды, которые, входя в мозговую ткань, обеспечивают прочное соединение мягкой оболочки со спинным мозгом. От мягкой оболочки в каждом сегменте спинного мозга отходят зубовидные связки, которые, прободая паутинную оболочку, прикрепляются к твердой спинномозговой оболочке, подвешивая внутри ее спинной мозг. От паутинной оболочки мягкая оболочка отделена подпаутинным(субарахноидальным) пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.

Рис. 2. Оболочки мозга.

Строение спинного мозга

По вентральной поверхности спинного мозга проходят вентральная срединная щель (место расположения центральной спинномозговой артерии и вены) и две латеральные вентральные борозды (место выхода вентральных корешков спинномозговых нервов). По дорсальной поверхности проходят дорсальная срединная борозда и дорсальные латеральные борозды (место вхождения дорсальных корешков спинномозговых нервов).

Спинной мозг состоит из белого мозгового вещества расположенного по периферии и серого мозгового вещества, лежащего в центре. Серое мозговое вещество на поперечном разрезе напоминает очертание буквы Н или крыльев бабочки. Через мостик, соединяющий обе ножки Н-образного серого вещества, серую спайку (центральное промежуточное вещество), проходит центральный канал спинного мозга. На границе спинного и продолговатого мозга центральный канал расширяется и переходит в 4 мозговой желудочек. В области поясничного утолщения спинного мозга центральный канал также расширяется, образуя концевой желудочек,

который в свою очередь, сужаясь, слепо оканчивается в терминальной нити. Форма центрального канала в виде удлиненного овала, высотой у кошек и собак около 100мкм и шириной около 50мкм.

В каждой половине спинного мозга серое вещество залегает в виде дорсального и вентрального столбов, разделенных латеральным и центральным промежуточным веществом. В нижней части дорсальных столбов латерально располагается сетчатое образование, которое представлено идущей поперечно сетью нервных волокон. Оно наиболее выражено в шейном отделе, а наименее — в грудном и поясничном отделах.

В сером веществе спинного мозга локализованы центры, управляющие безусловными рефлексами. На уровне грудных сегментов расположен центр, управляющий мускулатурой позвоночного столба и грудной клетки, на уровне поясничных сегментов лежат центры мускулатуры тазовых конечностей, на уровне последних поясничных сегментов – центры дефекации и мочеиспускания. Морфологически центры представлены ядрами серого мозгового вещества. Ядро формируется телами нервных клеток по принципу единого происхождения, строения и функции. В дорсальном столбе находятся собственное дорсальное ядро (реле в проведении импульсов болевой чувствительности) и грудное ядро (участвует в управлении проприорецептивной чувствительностью от скелетной мускулатуры к мозжечку). В средней части лежат вегетативные ядра: симпатические – в грудопоясничном отделе от C8/Th1 до L4/L5 (промежуточное медиальное ядро) и парасимпатические – в крестцовом отделе от S1 до S3 (промежуточное латеральное ядро). В вентральном столбе — двигательное ядро, от клеток которого отходят соматомоторные волокна. Кроме этих ядер имеются нейроны-переключатели, клетки спаек и ассоциативные клетки (обеспечивают связь между ядрами), канатиковые клетки (образуют своими аксонами пути, соединяющие спинной и головной мозг). Белое мозговое вещество состоит из нервных волокон и формирует проводящие пути. Его больше в краниальной части спинного мозга, а в каудальном направлении количество белого вещества постепенно уменьшается. Столбы серого мозгового вещества делят белое вещество спинного мозга на парные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Располагающееся между дорсальными столбами белое мозговое вещество полностью разделено на 2 половины срединной дорсальной перегородкой. Оба вентральных канатика связывает белая спайка, расположенная вентрально от серой спайки. С дорсальной стороны соответствующая структура отсутствует. В дорсальном канатике проходят восходящие волокна, которые проводят чувствительные импульсы (тактильной и компрессионной чувствительности) без переключения в спинном мозге от периферии к продолговатому мозгу. Волокна из задней части тела, особенно от задней конечности, формируют тонкий пучек (fasciculus cracilis), который по срединной линии примыкает к дорсальной срединной перегородке. Волокна из передней части тела особенно из передних конечностей присоединяются латерально к тонкому пучку, при этом формируя клиновидный пучек (fasciculus cuneatus). Оба пучка на дорсальной поверхности спинного мозга заметны как тяжи, а при переходе в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris). В боковом канатике проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути располагаются в наружной части канатика и представлены дорсальным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis dorsalis), вентральным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis ventralis), восходящим пучком зрительного бугра и четверохолмия (tractus spinotectothalamicus), который проходит у кошек дорсолатерально и является проводником болевой чувствительности. Нисходящие пути состоят из бокового пучка, выходящего из красного ядра (fasciculus rubrospinalis), вестибулоспинального пучка (fasciculus vestibulospinalis), который лежит вентральнее предыдущего и бокового пирамидного пучка (tractus corticospinalis later-alis s. piramidalis), выраженного у собак и кошек лучше, чем у других домашних животных. Он образован нисходящими волокнами сигмовидной, венечной и эктосильвиевой извилин коры головного мозга и заканчивается на промежуточных нейронах спинного мозга. Лишь незначительная часть волокон у собак и кошек оканчивается на двигательных спинномозговых нейронах. Пересечение у собак и кошек пирамидного пути возле продолговатого мозга незначительно влияет на двигательные функции. Наибольшие изменения возникают при повреждении двигательных центров в коре головного мозга. Вентральный канатик является нисходящим путем и включает вентральный или прямой пирамидный пучек (fasciculus corticospinalis ventralis) и четверохолмный пучек (fasciculus tectospinalis) Восходящие и нисходящие пути не прилегают непосредственно к серому веществу. Узкая полоска белого вещества в виде собственных пучков соединяет восходящие и нисходящие сегменты на одной стороне (ассоциативные клетки) или правую и левую стороны спинного мозга (комиссуральные клетки).

Сосуды спинного мозга

Артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольных магистрали:

1. Непарная вентральная спинномозговая артерия – лежит вместе с одноименной артерией в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество,

2. Парные спинномозговые дорсальные артерии – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков. Все три артериальные магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец. От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяясь внутри мозга с артериями серого вещества. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

1. Аорта
2. Межреберные артерии
3. Дорсальная ветвь ветвь
4. Мышечно — кожная ветвь
5. Спинальная ветвь
6. Вентральная радикуло-медулярная артерия(место перехода в вентральнуюспинальную артерию)
7. Дорсальная радикуло — медуллярная артерия 8 дорсальная спинальная артерия.

Сулько-комисуральная артерия

У собак отсутствует артерия Адамкевича данная артерия имеется только у людей и приматов это является существенным различием в кровоснабжении спинного мозга

— Периферические нервы
— Головной мозг

1. Продолговатый мозг
2. Мост мозга
3. Средний мозг
4. Мозжечок
5. Промежуточный мозг
6. Кора большого мозга

— Ликвороциркуляция
— Кровоснабжение центральной нервной системы.

Интерактивные функции спинного мозга (MEDULLA SPINALIS)

Спинной мозг– самый каудальный отдел центральной нервной системы

Особенностью спинного мозга является четко выраженное сегментарное строение

Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела (метамер — это сегмент, который получает чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков). Кожная область, которая иннервируется данными чувствительными нервами, называется дерматомом.

От каждого сегмента отходят одна пара передних, или вентральных, корешков, и одна пара задних, или дорсальных, корешков. Функциональная значимость данных корешков различна. Белл и Мажанди установили, что вентральные корешки состоят из эфферентных, “двигательных” волокон, дорсальные — из афферентных, “чувствительных” волокон. Установленная закономерность определяется как “закон Белла-Мажанди”. Передние и задние корешки кнаружи от спинномозговых узлов в межпозвоночном отверстии соединяются в смешанный спинномозговой нерв, который при выходе из позвоночника делится на дорсальную , вентральную ветви и ветвь, направляющуюся к симпатическому стволу (rammus communicans).

Спинной мозг делится на отделы:

— шейный,
— грудной,
— поясничный,
— крестцовый хвостовой.

На протяжении спинного мозга имеются два утолщения веретенообразной формы. Шейное утолщение образуется четырьмя шейными сегментами и первыми грудными, поясничное утолщение образуется четырьмя поясничными сегментами и тремя крестцовыми сегментами. Данные утолщения соответствуют местам выхода из спинного мозга корешков нервов для передних и задних конечностей. Спинной мозг состоит из белого вещества, образованного из миелиновых нервных волокон, и серого вещества, содержащего нервные клетки. Серое вещество спинного мозга заложено внутри и со всех сторон окружено белым веществом. Столб серого вещества образует три выступа: вентральный, дорсальный и боковой, которые на поперечных срезах мозга имеют форму рога. Соответственно различают вентральный, дорсальный и боковой. Вид серого вещества на поперечном срезе, как считают многие исследователи, напоминает букву “Н” или бабочку с раскрытыми крыльями. вентральный рог имеет округлую форму и содержит клетки, дающие начало передним двигательным корешкам. Дорсальный рог уже и длиннее переднего, содержит клетки, дающие начало задним чувствительным корешкам. Боковой рог определяется на протяжении последнего шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ латерального края серого вещества. В нем находятся мелкие по величине нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга вместе с вентральными и отчастидорсальными нервными корешками. Нейронный состав серого вещества спинного мозга сложен.

Различают следующие виды нейронов:

  1. Эфферентные нейроны, которые подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
  2. Преганглионарные нейроны. Их аксоны образуют преганглионарные нервные волокна, направляющиеся к ганглиям пограничного нервного столба.
  3. Интернейроны – это самая большая группа нейронов, которая участвует в интеграции процессов возбуждения и торможения. Отростки данных нейронов в основном обеспечивают внутрисегментарные и межсегментарные связи.
  4. Афферентные нейроны. Нейроны данного типа имеют один аксон, который Т-образно разделяется. Одна ветвь такого нейрона передает возбуждение от рецептора к телу нервной клетки, другая ветвь обеспечивает проведение возбуждения от тела спинального нейрона к другим спинальным нейронам. Эфферентные нейроны расположены в переднем роге и являются моторными центрами спинного мозга. Афферентные нейроны расположены в заднем роге и являются центрами, воспринимающими афферентацию от рецепторов. Нервные клетки бокового рога являются вегетативными центрами спинного мозга.

В 1925 году американский анатом Б. Рексед предложил серое вещество спинного мозга разделить на десять пластин или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга. Пластины обозначаются римскими цифрами. По существу, Рексед предложил функциональную топографию нейронов спинного мозга, представленную десятью пластинами. Они следующие: I-IV пластины образуют головку дорсального рога серого вещества – это первичная сенсорная область. В эту область проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг. V-VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры мозга и волокна, несущие проприоцептивную чувствительность от туловища и конечностей. VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит клетки Реншоу. VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями. X пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, пулы (англ. – совокупность). X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Пластины Рекседа

— Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога, ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские «маргиальные клетки» и нейроны промежуточного размера.
— Пластину II называют «желатинозной» из-за ее желатиноподобного вида на свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные клетки.
— Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
— Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное ядро (nucleus proprius).
— Пластина V состоит из мелких нейронов.
— Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы). Весь дорсальныйрог сформирован пластинами I-VI.
— Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
— Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его утолщений.
— Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге, а
— Пластина Х окружает центральный канал. Таким образом, вентральный рог сформирован пластинами VII-X.

Читайте также:  У собаки сильная линька с перхотью

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, которые делятся на эндогенные, или собственные, волокна, и экзогенные, или инородные. К эндогенным относятся волокна, берущие начало в спинном мозге; они могут быть длинными и короткими. Длинные направляются в головной мозг, короткие образуют межсегментарные связи.

Основными длинными эндогенными волокнами, или пучками, которые идут в восходящем направлении, являются следующие:

  1. Пучок Голля. Данный путь несет волокна от нижних конечностей и нижних отделов туловища.
  2. Пучок Бурдаха несет волокна от передних конечностей и передней половины туловища. Данные пучки занимают дорсальные канатики спинного мозга и заканчиваются в области продолговатого мозга.
  3. В боковых столбах спинного мозга проходит дорсолатеральный путь, проводящий болевую и температурную афферентацию.
  4. Прямой мозжечковый пучок, или пучок Флексига. Данный путь берет начало в клетках заднего рога и заканчивается на структурах мозжечка.
  5. Перекрещенный мозжечковый пучок Говерса. Берет начало из клеток заднего рога противоположной стороны, часть волокон пучка Говерса оканчивается в мозжечке (tr. spino-cerebellaris), в ядрах продолговатого мозга (tr. spino-bulbaris), в буграх четверохолмия (tr. spino-tectalis), зрительном бугре (tr. spino-talamicus lаt.).
  6. Спинно-оливарный пучок проходит на границе вентрального и бокового столбов. Данный пучок берет начало из клеток дорсального рога и оканчивается в районе олив продолговатого мозга.

Из пучков, идущих в нисходящем направлении, следует отметить:

  1. Пирамидный путь (tr. cortico-spinalis), который после перекреста волокон в продолговатом мозге делится на два пучка. Один из них идет в боковом столбе противоположной стороны спинного мозга (перекрещивающийся пирамидный путь) и заканчивается в клетках переднего рога своей стороны. Другой пирамидный пучок идет в переднем столбе той же стороны спинного мозга и заканчивается в клетках переднего рога противоположной стороны (прямой пирамидный путь).
  2. Пучок Монакова (tr. rubro-spinalis) берет начало в красных ядрах среднего мозга, по выходе из которых перекрещивается (перекрест Фореля) и заканчивается в клетках вентрального рога.
  3. Ретикуло-спинальный путь (tr. reticulo-spinalis) происходит от ретикулярной формации противоположной или своей стороны и заканчивается в клетках вентрального рога.
  4. Вестибуло-спинальный пучок (преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulo-spinalis) берет начало от клеток ядра Дейтерса и заканчивается в клетках вентрального рога.
  5. Пучок Гельвега (tr. praeolivaris) берет начало из области покрышки и заканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.
  6. Задний продольный пучок (fasc. longitudinalis dorsalis) начинается от различных клеток мозгового ствола и заканчивается в клетках вентрального рога
  7. Предтыльный пучок (tr. tecto-spinalis) берет начало в буграх четверохолмия, образует перекрест и оканчивается в клетках вентрального рога.
  8. Fasc. praepyramidalis Thomas начинается в ретикулярной формации ствола и оканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.

Система восходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от рецепторов, которые воспринимают информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, восходящие проводники делятся на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Система нисходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от различных отделов головного мозга к двигательным ядрам (клеткам) спинного мозга. В функциональном отношении нисходящие проводники могут быть охарактеризованы, в основном, как система волокон, осуществляющих двигательную функцию. Следует отметить, что в последние годы выявлена возможность проведения по данной системе афферентации к таким центрам продолговатого мозга, как дыхательный, вазомоторный и пищеварительные [Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Беляков В.И., Зайнулин Р.А. и др.

Рефлекторные функции спинного мозга

Изучение и анализ рефлекторных функций спинного мозга следует проводить на “спинальном животном”. “Спинальное животное” — это животное, у которого среди всех отделов центральной нервной системы сохранен только спинной мозг. Для “приготовления” “спинального животного” необходимо произвести перерезку мозга каудальнее продолговатого мозга. У всех позвоночных животных перерезка мозга под продолговатым полностью или в значительной степени подавляет рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние подавления рефлекторной деятельности мозга известно под названием шока (означает удар, сотрясение).

Это название было дано английским ученым Маршал Холлом (1835 г.). Явление шока обнаруживается у различных позвоночных животных в различной степени. Чем выше эволюционная ступень, которую животное занимает, тем продолжительнее состояние шока. У человека и высших обезьян после перерезки спинного мозга состояние шока продолжается в течение нескольких лет, а иногда навсегда утрачивается способность к рефлекторной деятельности [Беритов, 1948]. У кошек и собак рефлекторная деятельность восстанавливается через несколько дней или недель; у кроликов — через несколько часов; у амфибий — через одну-десять минут. У низших млекопитающих животных, у всех низших позвоночных состояние шока наблюдается, главным образом, в отношении скелетной мускулатуры. Из вегетативных органов шоку подвергаются только органы сосудистой системы.

Но у высших позвоночных животных, шок в одинаковой степени захватывает как соматическую, так и вегетативную системы: наблюдается паралич двигательных рефлекторных реакций, остановка дыхания, резкое понижение артериального давления, “паралич” кишечника, мочевого пузыря, понижение температуры тела. Состояние шока при перерезке мозга проявляется не в одинаковой степени во всех элементах спинного мозга. Анализ биоэлектрической активности нейронов спинного мозга выявил, что состоянию шока после перерезки спинного мозга подвергаются, главным образом, моторные нейроны. Следует отметить, что угнетенное состояние нервных элементов более выражено в каудальном направлении, чем в краниальном. Угнетенное состояние рефлекторной деятельности каждого отдела спинного мозга зависит от его близости к разрезу мозга. Например, если спинной мозг перерезан в шейном отделе, то состояние шока проявляется на передних (верхних) конечностях сильнее, чем на задних (нижних). Относительно природы шока имеется ряд мнений. Впервые немецкий физиолог Гольц (1896 г.) высказал мнение, что причиной шока является торможение нервных элементов спинного мозга, вызванное травмой. Однако английский физиолог Шеррингтон (1906 г.), тщательно изучивший явление спинального шока, показал, что шок нельзя объяснить торможением структур спинного мозга.

В пользу мнения Шеррингтона можно привести следующие факты:

  1. Если бы шок был торможением структур спинного мозга, то он обнаруживался бы в краниальном отделе с такой же силой, что и в каудальном.
  2. После перерезки спинного мозга под продолговатым мозгом развивается яркая картина спинального шока.

Если после того, как восстановится рефлекторная деятельность спинного мозга, вновь перерезать спинной мозг ниже прежнего уровня перерезки, то явления спинального шока не проявляются. Учитывая два приведенных факта, неодинаковую продолжительность шока у различных представителей животного мира, а также электрофизиологические исследования спинального шока, в последние годы сформулирован современный взгляд на природу спинального шока. Сущность его заключается в следующем: одним из главных факторов, вызывающих явление шока при перерезке спинного мозга, является разрыв длинных путей, нисходящих из головного мозга, что приводит к внезапному прекращению многообразной афферентации из структур головного мозга на центры спинного мозга. Прекращение потока афферентации из головного мозга расстраивает (угнетает) рефлекторную деятельность спинного мозга. В происхождении шока некоторую роль играет и другой фактор. Перерезка мозга вызывает достаточно длительное механическое раздражение спинного мозга. Подвергаются раздражению не только нервные клетки, но и восходящие и нисходящие пути, что, в конечном итоге, приводит к угнетению рефлекторной деятельности. После того как исчезнут явления спинального шока, можно наблюдать следующие рефлексы спинного мозга: защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, рефлексы мышц-антогонистов, висцеромоторные и вегетативные рефлексы. Защитные рефлексы у лягушки обычно проявляются в отдергивании лапки при слабом раздражении кожных рецепторов, при более сильном болевом раздражении можно наблюдать “убегание” животного. Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы при ее растяжении. Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов ходьбы и бега. Висцеральные рефлексы проявляются при раздражении афферентных волокон внутренних органов. Вегетативные рефлексы проявляются, в основном, при возбуждении преганглионарных симпатических волокон в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток. При поражении верхнего шейного отдела спинного мозга возникает паралич шейных мышц, диафрагмы, анестезия в области шеи и затылка. При поражении шейного утолщения развивается паралич передних конечностей, их анестезия. При поражении грудного отдела наступает парез (частичный паралич) мышц спины, грудной или брюшной стенки с сегментарной анестезией. При поражении поясничного утолщения наблюдается паралич задних конечностей, анестезия в нижних конечностях, расстройство тазовых органов. Поражение конуса (конский хвост; сегменты СI-III) вызывает анестезию в области промежности и расстройство тазовых органов.

В спинном мозге расположены следующие важнейшие вегетативные центры:

  1. В боковых рогах грудного отдела спинного мозга находятся вазомоторные центры и центры потовых желез.
  2. На уровне краниальныхпоясничных сегментов и в третьем, четвертом и пятом крестцовых сегментах заложены центры мочеиспускания и дефекации.
  3. На уровне крестцовых сегментов находятся центры эрекции и эякуляции.
  4. На уровне VII шейного — IV поясничного сегментов расположены центры симпатической нервной системы.
  5. На уровне 1- III — сакральных сегментов спинного мозга находятся центры парасимпатической нервной системы. При поражении центров мочеиспускания наступает паралич сфинктера и детрузора, вследствие чего моча постоянно по каплям выделяется наружу. При поражении центров дефекации наступает недержание кала и газов, отсутствует анальный рефлекс. При поражении центров половых рефлексов нарушаются эрекция и эякуляция.

Сегментарное строение головного мозга

Интегративные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг — самая нижняя часть головного мозга, расположен между варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет важное функциональное значение.

Его основные функции следующие:

— Проводниковая функция.
— Продолговатый мозг включает ряд важных, жизненно необходимых рефлекторных центров.
— В продолговатом мозге расположены центры некоторых черепно-мозговых нервов.
— Нервные центры продолговатого мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса и некоторых установочных рефлексов.
— Продолговатый мозг содержит ретикулярную формацию.

Характеризуя проводниковую функцию продолговатого мозга, следует отметить, что в нем располагаются волокна, несущие импульсы от различных структур головного мозга к периферии и от периферии к структурам головного мозга. В продолговатом мозге имеются волокна ретикулярной формации. Пути восходящего и нисходящего направлений описаны выше Из жизненно необходимых рефлекторных центров прежде всего следует назвать дыхательный и сосудодвигательный (вазомоторный). Благодаря исследованиям нескольких поколений отечественных и зарубежных физиологов в настоящее время общепринятым стало положение о том, что ведущая роль в регуляции дыхания принадлежит структурам продолговатого мозга. Дыхательный центр рассматривается как совокупность дыхательных нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. В соответствии с характером паттерна активности дыхательные нейроны подразделяются на шесть основных типов (Bianchi et al., 1995): ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности,преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены, главным образом, в пяти функционально различных областях дыхательного центра:

  1. Дорсальная дыхательная группа нейронов, расположенная в вентролатеральном отделе ядра солитарного тракта.
  2. Ростральная (инспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Ambiguus.
  3. Каудальная (экспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Retroambigualis.
  4. Комплекс пре-Бетцингера, расположенный в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis (3 мм ростральнее obex, 3,2-4 мм латеральнее средней линии). Данный комплекс содержит уникальное разнообразие типов дыхательных нейронов. Здесь присутствет большое количество проприобульбарных нейронов, имеются бульбоспинальные нейроны и краниальные мотонейроны, нейроны, участвующие генерации ритма дыхания (преинспираторные и нейроны с пейсмекерными свойствами), выявлены пре- и постинспираторные нейроны.
  5. Комплекс Бетцингера. Данный отдел дыхательного центра расположен в области n. retrofacialis.

Большинство клеток комплекса Бетцингера относится к экспираторным нейронам. Такие нейроны образуют моносинаптические ингибиторные проекции в направлении бульбоспинальных инспираторных нейронов дорсальной и вентральной дыхательной группы, каудальной группы ядер шва. В комплексе Бетцингера имеются также пейсмекерные нейроны. В начале XIX века Флуранс (Flourans, 1824) высказал мнение о том, что в регуляции кровообращения наиболее важную роль играет продолговатый мозг. В 1853 году Бюдж (Budg), а затем в 1855 году Шифф (Shiff) установили, что перерезка спинного мозга под продолговатым мозгом вызывает резкое падение артериального давления. В связи с этим они сделали вывод, что центр, регулирующий величину артериального давления, находится в продолговатом мозге. Наиболее фундаментальные исследования по анализу местоположения сердечно-сосудистого центра были проведены Я.А. Дедюлиным (1868) на холоднокровных животных и Диттмаром (Dittmar, 1873) и Ф.В. Овсянниковым (1871) на теплокровных животных.

Особого внимания заслуживают работы Ф.В. Овсянникова. Он установил, что в области, верхняя граница которой расположена на 1-2 мм каудальнее четверохолмия, а нижняя — на 4-5 мм ростральнее писчего пера, расположен центр, регулирующий деятельность сердечно-сосудистой системы. При разрушении этой области происходит необратимое выраженное понижение артериального давления. Дальнейшие исследования локализации вазомоторного центра показали следующее. Ляфон (Laffont, 1880) установил, что при локальном механическом раздражении различных участков дна четвертого желудочка продолговатого мозга могут возникать прессорные и депрессорные реакции. С.А. Бруштейн (1901) показал, что вазомоторный центр, вызывающий прессорные и депрессорные реакции, расположен под дном ромбовидной ямки, в ее средней и нижней трети, в ретикулярной формации продолговатого мозга. Представление о локализации в продолговатом мозге двух вазомоторных центров (прессорного центра, повышающего давление, и депрессорного центра, понижающего давление) получило развитие в работах Бейлиса (1893-1923). Портер (Porter, 1915) считал, что в продолговатом мозге имеются два центра: вазотонический, осуществляющий контроль сосудистого тонуса, и вазорефлекторный, интегрирующий сердечно-сосудистые рефлекторные реакции. Рэнсон и Биллингслей (Ranson, Billingsley, 1916) высказали мнение, что прессорный центр расположен в области forea inferior, у вершины ala cineria, а депрессорный центр находится в области area postrema, несколько латеральнее obex. Различная локализация прессорного и депрессорного центров показана в работах многих исследователей (Scott, Roberts, 1923; Wang, Ranson, 1939; Склярский, 1941 и др.). В 1946 году Александер (Alexander) высказал мнение о том, что в продолговатом мозге имеется только один центр — вазомоторный. Он представляет собой единое функциональное образование с эфферентными путями, которые идут в составе дорсолатеральных канатиков спинного мозга.

Изложенные выше представления о четкой дифференциации прессорных и депрессорных структур продолговатого мозга не получили подтверждения в работах многих исследователей. В настоящее время сложилось мнение, что в продолговатом мозге расположен основной сосудодвигательный центр, который поддерживает тонус сосудов и обеспечивает рефлекторную регуляцию артериального давления. Это мнение впервые было обосновано Ф.В. Овсянниковым в 1871 году. Он показал, что разрушение только продолговатого мозга вызывает необратимое “катастрофическое” падение артериального давления. Но четкая анатомическая локализация сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу к настоящему моменту так и не установлена. Возможно, нейроны, регулирующие уровень артериального давления, диффузно расположены в продолговатом мозгу.

Также существует мнение, что сосудодвигательный центр состоит из трех основных типов нейронов: прессорных, депрессорных и кардиоингибирующих. Прессорные нейроны (группа, зона) повышают артериальное давление в результате увеличения периферического сопротивления сосудов и увеличения сердечного выброса; депрессорные нейроны (группа, зона) понижают артериальное давление, вызывая торможение тонических разрядов вазоконстрикторов; кардиоингибирующие нейроны (группа, зона) уменьшают величину сердечного выброса, возбуждая сердечный центр блуждающего нерва. В структурах продолговатого мозга расположены: пищеварительный центр, состоящий из нескольких компонентов, центры слюноотделения, потоотделения, центры защитных дыхательных рефлексов, рвоты, регуляции углеводного обмена.

Относительно центра углеводного обмена следует отметить, что впервые в 1849 году французский физиолог Клод Бернар произвел опыт, получивший название “сахарного укола”, и этим положил начало исследованиям бульбарной регуляции углеводного обмена. Было обнаружено, что раздражение заднего отдела дорсального ядра блуждающего нерва вызывает гипергликемию и гликозурию, а раздражение переднего отдела ядра приводит к снижению сахара в крови и моче. На этом основании было высказано мнение, что в продолговатом мозге имеются два центра, один из которых повышает содержание сахара в крови и моче, другой — понижает. В продолговатом мозге находится бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен клеточными группами ядер лицевого, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют щитовидную и вилочковую железы, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки до поперечной ободочной кишки включительно, печень и почки. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют подчелюстную и околоушную слюнные железы.

В продолговатом мозге заложены ядра многих черепно-мозговых нервов. VIII пара — слуховой нерв (n. acusticus). Ядра этого нерва лежат на дне ромбовидной ямки. Они состоят из двух различных по функции корешков: n. cochlearis, нерв улитки, является слуховым нервом; n. vestibularis, вестибулярный нерв, является центром проприоцептивной чувствительности, регулирующим равновесие тела и координацию движений. IX пара — языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — смешанный нерв, состоящий из двигательных и чувствительных (главным образом, вкусовых) волокон.

Двигательное ядро данного нерва находится в продолговатом мозге. Вкусовые волокна берут начало из ganglion jugulare et ganglion petrosum. Языкоглоточный нерв проводит вкусовую афферентацию с рецепторов слизистой оболочки задней трети языка и мягкого неба с его передними дужками. Х пара — блуждающий нерв, n. vagus, является смешанным нервом. Он содержит чувствительные и двигательные волокна. Двигательные волокна берут начало в дорсальном ядре (n. dorsalis) и вентральном ядре (n. ambiguus). Они иннервируют небные мышцы, шилоглоточную, мышцы гортани, а также все органы грудной и брюшной полостей. Чувствительные волокна блуждающего нерва берут начало от клеток ganglion jugulare et ganglion nodosum. Чувствительные волокна блуждающего нерва проводят афферентацию от рецепторов всех внутренних органов, а также от рецепторов кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. XI пара — добавочный нерв, n. accessorius Willissii. Часть волокон этого нерва выходит из каудальной части продолговатого мозга. Большая часть клеток, дающая начало добавочному нерву, находится в шейном отделе спинного мозга. Другая часть клеток примыкает к двигательному ядру блуждающего нерва. Добавочный нерв состоит только из двигательных волокон. Он иннервирует две мышцы: m. sterno-cleido-mastoideus et m. trapezius. XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus. Нерв содержит только двигательные волокна. Он иннервирует мускулатуру языка.

Одна из структур продолговатого мозга – парное ядро Дейтерса, которое наряду с красными ядрами и буграми четверохолмия принимает участие в регуляции тонуса мышц. Наиболее наглядно это участие проявляется в “децеребрационной ригидности”. Децеребрация — это отделение части головного мозга от другой. Децеребрация впервые была произведена в 1896 году английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. В случае “децеребрационной ригидности” перерезку головного мозга обычно производят между передними и задними буграми четверохолмия, реже между задними буграми четверохолмия и продолговатым мозгом. После операции по мере ослабления наркоза развивается децеребрационная ригидность. Она проявляется в том, что все конечности разгибаются и судорожно вытягиваются, голова и шея поднимаются вверх, вверх поднимается хвост и “выгибается” спина. Во время ригидного состояния сокращаются и мышцы-сгибатели, однако механическое действие разгибателей на суставы сильнее, чем сгибателей, поэтому сохраняется разгибательное положение. При этом следует отметить, что во время сильного ригидного состояния мышцы-сгибатели конечностей испытывают сильное тоническое торможение. С течением времени децеребрационный разгибательный тонус ослабевает и может смениться на общий сгибательный тонус. Механизм децеребрационной ригидности следующий: ядра Дейтерса продолговатого мозга находятся под постоянным тормозным влиянием красных ядер среднего мозга. Красные ядра не только оказывают постоянное тоническое, тормозное влияние на ядра Дейтерса, но и обеспечивают равномерность распределения афферентации между мышцами-сгибателями и мышцами-разгибателями. После отделения красных ядер от ядер Дейтерса прекращается тормозное и другие влияния красных ядер на ядра Дейтерса, что и приводит к развитию разгибательного гипертонуса. Тормозное влияние на ядра Дейтерса оказывает и мозжечок (через фастигиальное ядро), поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности. На децеребрационных животных можно наблюдать позные установочные рефлексы, фазные рефлексы чихания, “ходьбы”. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются многие сложные центры.

Исследования показали, что определенные области продолговатого мозга влияют на мотонейроны спинного мозга. Эти бульбарные нейроны, в свою очередь, находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В вентролатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга выявлена группа клеток, которая оказывает тормозящее влияние на спинальные рефлексы. В дорсальной части ретикулярной формации продолговатого мозга расположена группа клеток, которая обеспечивает осуществление спинальных рефлексов. Особого внимания заслуживает одно из ядер ретикулярной формации — гигантоклеточное ядро. Работы сотрудников кафедры физиологии человека и животных Самарского госуниверситета (Н.А. Меркуловой, А.Н. Инюшкина, В.И. Белякова, Р.А.Зайнулина) позволили сделать следующий вывод: респираторные влияния сенсомоторной коры мозга, мозжечка, а также структур экстрапирамидной системы реализуются через ретикулярное гигантоклеточное ядро. Данное ядро, с известной долей вероятности, можно рассматривать как коллектор многообразной афферентации, которая поступает к дыхательному центру от различных супрабульбарных отделов головного мозга.

Интегративные функции заднего мозга

Задний мозг состоит из двух отделов: варолиева моста и мозжечка.

Варолиев мост, или просто мост (pons), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с ростральным концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга.

В варолиевом мосту расположены ядра V-VIII пары черепно-мозговых нервов.

V пара — отводящий нерв (n. abducens), ядро этого нерва расположено в краниальном отделе варолиева моста. Этот нерв иннервирует только одну мышцу — мышцу, отводящую глаз кнаружи.

VI пара — тройничный нерв (n. trigeminus), который состоит из двигательных и чувствительных волокон. Чувствительные волокна иннервируют краниальный отдел головы, кожи лба и верхнего века, конъюнктиву глазного яблока, роговую оболочку и радужку, а также слизистую оболочку лобной пазухи и верхней части носа. Тройничный нерв иннервирует кожу, нижних частей носа, верхней челюсти и неба, а также верхние и нижние зубы, слизистую оболочку щек, нижней челюсти, дна полости рта, языка; снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка.

VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Данный нерв иннервирует передней части морды мускулатуру. Раздражение вестибулярных ядер варолиева моста вызывает повышение артериального давления, увеличение периферического сопротивления сосудов и уменьшение сердечного выброса. Наряду с гемодинамическими изменениями при электростимуляции различных участков вестибулярных ядер моста отмечаются многообразные изменения дыхания: уменьшение или увеличение глубины дыхания, учащение или урежение дыхания. На сновании этих данных можно считать, что варолиев мост принимает участие в регуляции дыхания, сосудистого тонуса и деятельности сердца.

Мозжечок представляет собой вырост моста. Он появляется на ранних этапах филогенеза позвоночных. Мозжечок может быть различным по своей величине — от небольшого “комочка” до крупного образования. У некоторых рыб он достигает значительных размеров, но у амфибий и рептилий он мал. Значительное развитие мозжечок получает у млекопитающих животных и человека. О. Ларсел всю поверхность мозжечка разделяет на несколько отделов, главным образом, в зависимости от филогенетического возраста.

Эти отделы следующие:

  1. Архицеребеллум (древний мозжечок) представлен небольшой по величине клочково-узелковой долькой.
  2. Палеоцеребеллум (старый мозжечок) включает переднюю долю, участок червя, соответствующий передней доли, пирамиды, язычок, парафлокулярную долю.
  3. Неоцеребеллум (новый мозжечок) включает полушария и часть червя, которая расположена каудальнее участка червя, соответствующего передней доле.

Обращает на себя внимание строение коры полушарий мозжечка. Она имеет четко выраженное трехслойное строение.

Первый поверхностный слой — молекулярный. Состоит из клеток корзинчатой и звездчатой форм.

Второй слой — гранулярный — представлен клетками Пуркинье, которые встречаются только в мозжечке.

Третий слой — зернистый — состоит из зернистых клеток и клеток Гольджи.

По данным Фанарджяна, в коре мозжечка имеется пять типов клеток:

  1. клетки Пуркинье,
  2. корзинчатые клетки,
  3. звездчатые клетки,
  4. клетки Гольджи,
  5. зернистые клетки.
Читайте также:  Ультразвуковые свистки для глухих собак

По данным Шмида, в коре полушарий мозжечка наряду с вышеназванными типами клеток имеется шестой тип клеток — клетки Лугаро.

Мозжечок имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного мозга, а также со спинным мозгом.

Основные афферентные пути мозжечка следующие:

  1. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт.
  2. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от задней части тела.
  3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от передней части тела.
  4. Спинно-оливо-мозжечковый тракт.
  5. Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация поступает в мозжечок из “моторной” области коры больших полушарий головного мозга.
  6. Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.
  7. Оливо-мозжечковый тракт. Данный путь проводит афферентацию из области олив в мозжечок.
  8. Вестибуло-мозжечковый путь передает афферентацию от вестибулярных ядер в мозжечок.
  9. Рубро-мозжечковые связи, передающие афферентацию из красных ядер в мозжечок.
  10. Ретикуло-мозжечковые связи проводят афферентацию к коре полушарий мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантоклеточного ядра.
  11. Выявлены проводящие пути от структур базальных ганглиев к мозжечку.

Все афферентные пути оканчиваются в виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Лиановидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье.

На уровне слоя клеток Пуркинье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендритам клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система — моноаминоэргические связи. Эта система включает норадренэргические, серотонинэргические и дофаминэргические волокна. Источником норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молекулярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из области покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серотонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

Основные эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эфферентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не ислючительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам центральной нервной системы: спинному мозгу, к ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, “моторной” области коры головного мозга. Следует отметить, что моховидные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиановидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти через корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозящего характера. Таким образом, мозжечок может оказывать разнообразные влияния — возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

Важную функциональную роль играют ядра мозжечка.

В белом веществе мозжечка расположены следующие парные ядра:

ядра шатра, пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра.

Отмеченные ядра имеют связи с многочисленными структурами центральной нервной системы (спинным мозгом, продолговатым мозгом, мостом, средним и промежуточным мозгом, моторной зоной коры больших полушарий). ля изучения функций мозжечка используются различные методы.

Основными являются: метод клинических наблюдений, метод экстирпации (удаления), раздражения, электрофизиологические методы. Удаление мозжечка позволило прежде всего выявить его особую роль в интеграции информации, необходимой для регуляции двигательных реакций (Лучиани, 1893; Левандовский, 1907; Орбели, 1935; Алексанян, 1948; Карамян, 1956, 1970; Моруцци, 1958; Аршавский, 1976; Григорян, 1976 и др.).

Установлены основные функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

  1. регуляция позы и мышечного тонуса;
  2. коррекция медленных целенаправленных движений;
  3. обеспечение выполнения быстрых целенаправленных движений.

После удаления мозжечка выявляются следующие нарушения (симптомы нарушения функции мозжечка):

  1. Асинергия — отсутствие посылки должного количества импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. Это приводит к тому, что движения выполняются или в избыточном, или недостаточном объеме. Наблюдается неправильная походка с широко расставленными ногами и избыточным объемом двигательных реакций. Данный симптом впервые описан Бабинским в 1899 году.
  2. Астазия — колебательные движения головы и туловища. Тремор усиливается во время двигательной активности, в состоянии покоя тремор исчезает.
  3. Атаксия — нарушение величины, силы, скорости, направления двигательных реакций. Движения утрачивают плавность и стабильность, развивается дисметрия (неправильная оценка расстояния).
  4. Гипотония — понижение мышечного тонуса. Чаще развиваются волнообразные изменения тонуса: гипотония сменяется повышением тонуса мышц, в дальнейшем снова происходит понижение тонуса мышц и так далее.
  5. Нистагм — непроизвольные движения глазных яблок.
  6. Головокружение.
  7. Астения — быстрая утомляемость.

Многообразие симптомов, которые развиваются после удаления мозжечка, по-видимому, объясняется обилием эфферентных связей данной структуры с различными отделами центральной нервной системы. Возможно, мозжечок согласует работу различных структур в единую систему, которая определяет адекватность и совершенство двигательных реакций. Имеются и другие мнения о значении мозжечка в регуляции двигательных реакций. Так, Виннер (1961) считает, что мозжечок играет роль системы, которая предупреждает возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Рух (1951) рассматривает мозжечок как своеобразный блок, который обеспечивает сравнение команд, посылаемых корковыми центрами регуляции движений с реальным ходом их выполнения. На основании такого сравнения мозжечок коррегирует работу исполнительных двигательных центров. Брайтенберг (1967) считает, что мозжечок осуществляет точное измерение временных интервалов между афферентными сигналами.

С 30-х годов ХХ века были предприняты систематические исследования Л.А. Орбели, посвященные значению мозжечка в регуляции вегетативных функций. Установлена роль мозжечка в регуляции многих вегетативных функций: пищеварения, дыхания, сосудистого тонуса, деятельности сердца, терморегуляции, обмене веществ и других.

На кафедре физиологии человека и животных Самарского госуниверситета были проведены исследования по анализу значимости мозжечка в регуляции дыхания (Н.А. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков). Сравнительный анализ респираторных реакций, вызванных электростимуляцией различных участков структур мозжечка, позволил выявить угнетение ритмогенерирующей функции дыхательного центра. Установлено, что наиболее активные в отношении регуляции дыхания участки мозжечка у крысы топически перекрываются с областями моторного представительства вибриссного аппарата и передних конечностей. В механизме реализации респираторных влияний мозжечка участвует ГАМК-ергическая нейромедиаторная система. “Мишенями” реализации дыхательных реакций мозжечка являются амбигуальное и ретикулярное гигантоклеточное ядра продолговатого мозга.

Интегративные функции среднего мозга

В состав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмия. Ножка мозга представляет собой массивный тяж продольных нервных волокон, идущий от переднего края варолиева моста в массу полушария головного мозга. Вследствие расхождения ножек между ними образуется ямка, дно которой усеяно многочисленными отверстиями, служащими для прохождения сосудов с основания мозга вглубь полушарий головного мозга.

Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой четверохолмия, лежащей над сильвиевым водопроводом. Пластинка имеет четыре возвышения: два передних образуют переднее двухолмие (передние бугры четверохолмия), два задних возвышения — заднее двухолмие (задние бугры четверохолмия).

На уровне передних бугров четверохолмия, на дне сильвиева водопровода лежит ядро III пары черепно-мозговых нервов глазодвигательных нервов (n. oculomotorius).

На уровне задних бугров четверохолмия, также на дне сильвиева водопровода лежит ядро IV пары черепномозговых нервов блоковых нервов (n. trochlearis). В ножке мозга различают основание и покрышку. Границу между основанием и покрышкой образует черное вещество Земмеринга (substantia nigra Soemmeringi). В покрышке мозговой ножки лежит красное ядро (n. ruber).

Анализ морфологических особенностей среднего мозга позволяет выделить следующие основные структуры, обеспечивающие многие важные функции: ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, красное ядро, черная субстанция.

Давая общую характеристику функциям среднего мозга, следует отметить:

  1. проводниковую функцию;
  2. наличие в среднем мозге центров многих рефлекторных реакций,особенно локомоторных.

Источник



Нервная деятельность собаки

Центральная нервная система (ЦПС) собаки отличается сложным строением и выполняет в организме функции первостепенной важности. Во-первых, она обеспечивает точную регуляцию всех процессов внутри организма, их координацию и интеграцию, благодаря чему все органы я системы действуют согласованно, а организм представляет собой единое функциональное целое. Во-вторых, она обеспечивает связь организма с постоянно меняющейся внешней средой и дает возможность собаке выделять из сложной массы различных раздражителей те, которые имеют для животного то или иное значение.

С помощью нервной системы происходят сложные психологические процессы, а также обеспечивается управление поведением организма.

По функциональному признаку и жизненному назначению в организме нервную систему делят на аномальную, обеспечивающую передвижение организма, и вегетативную, ведающую процессом обмена веществ и деятельностью внутренних органов. Обе эти системы имеют центральную и периферическую часть. ЦПС состоит из головного мозга, который является основой высшей нервной деятельности (ВИД) животного организма Головной мозг собаки выделяется высокой степенью развитости коры больших полушарий. Периферическая нервная система состоит из многомиспенных ответвлений нервов, которые отходят от головного и спинного мозга.

ВИД собаки складывается из врожденных поведенческих актов и адаптивных форм поведения, возникающих в процессе жизненного опыта. Для собаки типична высокая скорость выработки новых форм поведения на новые обстоятельства. Благодаря этому она легко адаптируется к различным условиям жизни и хорошо поддается дрессировке.

Все отделы ЦНС работают по принципу рефлекса, являющегося основной формой ВНД у собаки и вырабатывают различные виды условных рефлексов, необходимых для управления ее поведением.

На основе изучения условно-рефлекторной деятельности скромного числа собак известный ученый И. П. Павлов развил идею Гиппократа, заключающуюся в классификации ВИД на четыре типа (холерик, сангвиник, флегматик, меланхолик).

Он создал свое учение о типах ВИД, положив в основу три признака ее оценки:

• силы обоих основных нервных процессов — возбуждения и торможения;

• подвижности этих процессов;

• уравновешенности этих процессов между собой.

Сила процесса возбуждения определяется степенью выраженности основных реакций поведения, активностью двигательных реакций, скоростью образования положительных условных рефлексов к торможению и угасанию, способности нервной системы выдерживать сильные или продолжительно применяемые раздражители.

Сила процесса торможения определяется уравновешенностью основных реакций поведения, скоростью образования отрицательных (тормозящих) условных рефлексов, стойкостью образовавшихся тормозных условных рефлексов к растормаживанию, способностью нервной системы выдерживать сильные или продолжительные тормозные напряжения.

Уравновешенность нервных процессов определяется балансом или преобладанием силы процесса возбуждения над процессом торможения.

Подвижность нервных процессов определяется быстротой смены или застоем основных реакций поведения, скоростью перестройки условного рефлекса при смене сигнальных раздражителей, способностью переключаться от возбуждения к торможению и обратно, скоростью образования навыка в виде динамического стереотипа, быстрой приспособляемостью к изменяющимся условиям внешней среды, легкостью образования ситуационных условных рефлексов, степенью работоспособности собаки в сложной обстановке.

Источник

Собака домашняя. Особенности нервной деятельности.Современные методы обучения.

Систематическое положение собаки домашней

Вид Canis familiaris относится к семейству псовых. Отряд- хищные. Класс- млекопитающие, Тип- хордовые, Раздел — Билатеральные, Царство- Животные. В России обитает 4 семейства хищных: псовые, куньи, медвежьи и кошачьи. В настоящее время семейство псовых оказалось представлено в фауне России 5 родами — енотовидных собак, песцов, лисиц, красных волков и волков. Уже около 50 млн. лет назад существовали предки семейства Canidae с пятипалыми конечностями бегательного типа, с умеренно длинной лицевой частью черепа.

Строение собаки

Внешнее строение собаки типично для всех млекопитающих. Организм животного делят на отделы: голова, шея, плечевой пояс, передняя конечность, туловище (грудной и брюшной разделы), таз, тазовая конечность и хвост. Во внутреннем строении собак, как и всех млекопитающих выделяют следующие системы органов:

    В основе тела лежит скелет, к которому крепится мышечная система

Череп и позвоночник служат вместилищем органов центральной нервной системы (головного и спинного мозга)

Кровоснабжение организма осуществляет кровеносная система (четырехкамерное сердце, сосуды, кровь)

Дыхательная система (нос, трахея, бронхи и легкие) обеспечивает поступление в организм кислорода

Легкие и сердце располагаются внутри грудной полости, отделенной от брюшной полости диафрагмой

Пищеварительная система расположена в основном в брюшной полости, там же находятся мочевыделительная и половая системы.

Происхождение собаки. История одомашнивания

В настоящее время нет единой теории о происхождении домашних собак. Одни исследователи считают предком собак волков, другие- вымершего общего предка. Современные волки, собаки и койоты имеют одинаковое количество хромосом- 78, свободно скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Поэтому предком собаки мог стать волк, шакал или койот, могло участвовать несколько видов. Одомашнивание собак началось по разным источникам от 10 до 20 тыс лет назад. На Земле было несколько центров одомашнивания.

Не вызывает сомнения тот факт, что собаки как вид сформировались рядом с человеком и при его непосредственном участии. Наиболее вероятно, что собаки сначала стали жить рядом с людьми, подбирая отходы их жизнедеятельности. Люди получали выгоду от такого соседства, т к собаки охраняли территорию своего обитания, а заодно и людей. Со временем люди стали использовать собак как помощников на охоте. А с развитием скотоводства — в качестве пастухов.

В настоящее время собак можно без преувеличения назвать одним из самых преуспевающих видов животных. Собаки крайне разнообразны, но все они живут рядом с человеком. Многие из них стали незаменимы в различных видах человеческой деятельности от спорта до работы в полиции.

В современной западной цивилизации собаки- просто друзья для многих обитателей городов. Они не выполняют никакой полезной работы, однако люди очень дорожат отношениями со своими питомцами.

Какие же качества позволили собаке занять эту нишу, создать с человеком прочные симбиотические отношения и процветать на протяжении многих тысячелетий?

Особенности нервной системы и поведения собак

Собака обладает сравнительно крупным головным мозгом с развитой корой, поэтому имеет сложное поведение. Здесь нам понадобится ввести понятие инстинкт- это врожденные программы поведения, направленные на удовлетворение жизненно важных потребностей животного.

Именно социальный к общению с представителями своей группы и наличие «языка» поз и мимики для такого общения у собак и делает возможным общение собаки и человека. С животными, у которых социальный инстинкт менее выражен, например медведи, общаться гораздо сложнее.
Пищевой инстинкт — активное стремление добывать и потреблять пищу, делает возможным быстрое обучение собак различным навыкам с подкреплением лакомством.

Охотничий инстинкт — поведение, направленное на выслеживание и поимку добычи. Очень сложное поведение, состоящие их нескольких разных поведенческих актов. Активно используется у охотничьих собак- выслеживание дичи по следу, стойка у легавых пород. А так же у . У бордер колли есть свойство замирать, наблюдая за овцами и обегать стадо по кругу. Причем интересно, что если овцы не встретились в жизни бордер колли, она будет так же вести себя с семьей, в которой живет. Потребность преследовать мелкие движущиеся предметы используется в дрессировке собак как подкрепление за правильно выполненное упражнение. Так как собаки получают от ловли мячика огромное удовольствие!

Территориальный инстинкт — известно, что собаки склонны занимать определенную территорию, обозначать ее лаем и активно защищать от чужаков. Это свойство используют люди, заводя собак для охраны территории и разных объектов.
Защитный инстинкт — каждое животное стремиться избежать травм и неприятных встреч. У многих собак защитный инстинкт выражается активно, т е в критической ситуации они не убегают, а нападают. Путем обучения собака может научиться доминировать над человеком и это активно используется в подготовке полицейских, спортивных собак и .

Существует много узко специальных пород собак, у которых одни инстинкты усилены, а другие могут вообще отсутствовать.

Мироощущение собак

Собаки, так же как и все животные воспринимают мир при помощи органов чувств. Строение многих анализаторов, например запахового или слухового и собак позволяет получать о окружающем мире гораздо более точную и полную информацию, чем людям.

Например, обоняние — ведущее чувство собаки. Приведу несколько фактов о обонянии собак:

  • Площадь обонятельной выстилки носа у немецкой овчарки составляет 196 кв.см, у волка 151 кв.см, а у человека 5 кв.см. Каждая обонятельная клетка заканчивается ресничками, выступающими над поверхностью эпителия. Обонятельные клетки собраны в ячейки, одна такая ячейка у собаки содержит 100–150 ресничек, у человека 6–8. Всего у собаки от 250 млн. ресничек до 2 млрд., а у человека от 2 до 5 млн. Люди даже представить не могут как воспринимает мир собака, и не имеют прибора для определения запахов точнее, чем собачий нос.
  • Уникальные обонятельные способности собаки используются очень широко. Начиная от поиска людей и предметов и заканчивая определением малейших изменений в запахе человека при приближении эпилептического припадка.
  • Так же отличается от человеческого зрение и слух собак. Известно, что собаки слышат высокочастотные звуки, которые мы не слышим, доказано, что собаки воспринимают разницу в 1/8 тона. Зрение у собак панорамное, небольшие движущиеся предметы они видят на расстоянии до 900 метров, что важно для хищников. Вопреки расхожему мнению, собаки различают цвета.

А вот в чём коренное отличие собаки, как и всех высших млекопитающих от человека, в том, что у них нет языка, речи для общения. Они не могут передавать информацию словами и не в состоянии связать слово с предметом или явлением.

Кроме того собаки не способны прогнозировать отдалённые последствия своих поступков. Любое поощрение или наказание должно следовать за поступком собаки немедленно, через 3–5 секунд она уже не способна связать его со своими действиями. Это важно понимать для успешного общения с собаками и другими животными.

Собаки и человек

Итак, мы знаем, что собака как вид сформировалась и широко распространилась по миру благодаря взаимовыгодному сотрудничеству с человеком. С древних времен люди обучали собак и использовали в самых разных областях своей деятельности.
Если в начале совместной истории собаки просто жили вокруг стоянок людей, сейчас собака- равноправный партнер человека.

Благодаря наблюдением за собаками люди сделали множество открытий в области изучения работы мозга. И основали новую науку- этологию. Многие годы люди обучали собак мало задумываясь над теоретическими основами того, что они делают. Навыки дрессировки передавались как ремесло и зачастую не были очень эффективны, а порой просто жестоки. Сейчас для обучения собак используются последние достижения психологии и нейрофизиологии. И благодаря этому удалось достичь немыслимых раньше результатов.

Проследим основные вехи этой истории:

Иван Петрович Павлов () — русский ученый, признанный во всем мире как основоположник науки о поведении, ввёл термин высшей нервной деятельности. доказал рефлекторную природу деятельности коры головного мозга и открыл высший тип рефлексы. Это те «кирпичики» из которых складывается поведение животных и человека. По способам формирования рефлексы бывают врождёнными или видовыми и индивидуальными или приобретёнными в результате обучения.

Кондрат Лоренц () — немецкий ученый- основоположник науки о поведении животных этологии. Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине. Изучал поведение собак, серых гусей и галок- социальные виды животных и птиц. Описал основные инстинкты собак, их «язык»- позы и мимику, которые собаки используют для общения. Изучал истоки привязанности собаки к человеку.

Леонид Викторович Крушинский () — выдающийся советский ученый доказал, что собакам свойственны элементарная рассудочная деятельность- способность животных, сразу, без обучения принимать решения и действовать адекватно во внезапно возникших обстоятельствах. И интеллект. , рассудок. Способность решать наиболее сложные задачи в возникшей ситуации. Работы по изучению животных идут до сих пор.

Беррес Фредерик Скиннер () — американский психолог, изучал поведение животных в естественных условиях и обратил внимание на то, что в природе животное учится самостоятельно, добиваясь результата путем проб и ошибок. Действительно, ведь в природе никто не стоит над волчонком или лисенком с кнутом и пряником. Никто не заставляет его совершать действия. У животного есть мотивация- внутренняя потребность к действиям, оно их совершает либо получает желаемое, либо нет. На основе своих наблюдений за животными и детьми Скиннер ввел понятие оперантного научения.

Последователь Скиннера- Карен Прайор — совершила революцию в деле обучения животных, придумав кликер.

Кликер — это маленькое устройство, которое может издавать щелчки. Сам по себе щелчок безразличен для животного. Но если давать его перед приятным для животного событием, то очень быстро сигнал становится маркером: ты сделал хорошо, сейчас будет награда! Благодаря работам Скиннера и его последователей, в практику дрессировки животных введена методика.

Обучение с положительным подкреплением — это вовсе не система наград и наказаний; современные тренеры даже не используют этих терминов. Награды и наказания приходят обычно после того, как действие совершено, часто спустя длительное время, как, например, в уголовном суде.

Подкрепление — будь то «положительное» (лакомство или ласка), или «отрицательное» (рывок поводка) происходит именно во время поведения, на которое надо воздействовать.
Дрессировщик не вынуждает животное совершать действия, а наблюдает за поведением собаки и подкрепляет желаемое. Возникает необходимость быстро и понятно для собаки указать когда она сделала правильное движение. Кликер в этом незаменим.

Экспериментальная часть

В экспериментальной части работы мы показали как можно научить собаку связывать безразличный для нее щелчок кликера с лакомством. А так же обучили двух собак отбегать от дрессировщика и ложиться в открытый ящик- «коробочку». Этот навык полезен, если надо отправить собаку на место, посадить в машину или бокс для перевозки. Обучение происходило по методу оперантного научения- собаке предлагалась «коробочка» и мы наблюдали, что собака будет с ней делать. Нужное нам поведение подкрепляли сигналом кликера и лакомством.

Мы взяли трех разных собак: большого пуделя, не знакомого с сигналом кликера. Корги, которая знает кликер и многому с его помощью обучилась. У корги сильный пищевой и социальный инстинкт- она быстро освоила навык за лакомство. У немецкой овчарки преобладает охотничий инстинкт- она думает только о игре с мячиком, поэтому некоторое время она вообще не замечала «коробочку». Однако, как только она поняла, что действия с коробочкой будут поощряться, очень быстро придумала, как получить от дрессировщика желаемый мяч.

Это очень простые упражнения. Их выполнение заняло около минут с каждой из собак. Однако, пользуясь этим методом, можно сформировать очень сложное поведение и собаки будут работать радостно, «с душой». Многие виды современной дрессировки до открытия метода оперантного научения были не возможны. Например, танцы с собаками, аджилити, ИПО и другие.

Выводы

Собаки как вид сформировались благодаря совместной жизни с человеком. Независимо от человеческой цивилизации собаки существовать не могут.

Собаки имеют сложный мозг- материальную основу для обучения и элементарной рассудочной деятельности. Собаки легко взаимодействуют с представителями другого вида- людьми и прекрасно обучаются.

Люди используют уникальные свойства собак для многих видов деятельности, где собак не могут заменить даже сложные приборы.

Наука о поведении животных и людей развивалась на основе наблюдения за собаками. Собаки стали уникальным объектом для ученых и медиков. Благодаря им сделано множество открытий.

Люди тысячелетиями использовали собак, но только в последние сто лет занялись изучением их поведения.

Научный подход к обучению делает этот процесс увлекательным для обеих сторон и чрезвычайно эффективным!

Благодаря интересу к окружающему миру люди делают множество открытий и начинают лучше понимать как соседей по планете, так и самих себя.

Источник

9. Нервная система

9. Нервная система

Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение — устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в единое целое, отвечать на раздражения и создавать временные связи с окружающей внешней средой, анализировать полученные при помощи органов чувств раздражения, поступающие из внешней среды, превращать их в ощущения и под влиянием этих ощущений проявлять то или иное действие.

Читайте также:  Корм для собак противоаллергенный рейтинг крупных пород

Взаимоотношения между органами внутри организма осуществляются не только посредством элементов нервной ткани, но также и через кровь и лимфу, являющихся внутренней средой для клеток всего организма. При помощи крови и лимфы устанавливается внутренняя химическая связь органов и внутренняя химическая регуляция их деятельности. Такой механизм регуляции деятельности организма называется гуморальным.

Нервные и гуморальные механизмы регуляции действуют в единстве. Как химическая регуляция не обходится без влияния нервных элементов, так и нервная регуляция не обходится без участия химических агентов. Так, нервная система влияет на железы внутренней секреции, а гормоны этих желез через кровь влияют на нервную систему, а через нее и на весь организм.

Взаимоотношения организма с внешней средой осуществляются посредством нервной системы. Нервная система является в этой части посредником между окружающей внешней средой и самим организмом. В зависимости от изменений в окружающей среде изменяется и деятельность отдельных органов и всего организма в целом. Учитывая, что для практики служебного собаководства наибольший интерес представляют вопросы связей и взаимоотношений организма собаки с внешней средой, нами и будут даны главным образом анатомо-физиологические основы нервной системы, необходимые для правильного и более ясного понимания теории и практики дрессировки и служебного использования собак, излагаемые в специальном разделе.

Нервная система представляет всюду проникающую ткань. Ее лишены лишь грубые, отвердевшие кожные образования (когти) и компактные части костей.

Основой нервной ткани является нервная клетка с отростками, или нейрон. Формы и размеры нервных клеток различны. Но каждая нервная клетка обязательно имеет отростки. Отростки нервных клеток бывают очень длинные. Этими длинными отростками и пронизывается весь организм.

Различают два вида отростков. Один из них, неветвящийся, называется нейритом. Другие отростки более грубые, неправильной формы, сильно ветвящиеся, называются дендритами (деревоподобные). Как нейриты, так и дендриты оканчиваются свободными концевыми разветвлениями. Концевые разветвления одного нейрона, соприкасаясь с отростками другого, образуют нервные цепи, составляющие сложную сеть связей, являющуюся основой построения всей нервной системы. В этой сложной связи дендриты могут иметь контакт с нейритами от многих нейронов, а нейриты могут передавать свои возбуждения на многие нейроны (рис. 69).

Рис. 69. Нейрон (схема)

1 — дендриты; 2 — тело нервной клетки; 3 — нейрит; 4, 5, 6 — шванновская оболочка; 7 — тело дендрий

В проведении нервного возбуждения участвуют все части нейрона. Но главная роль принадлежит нервной клетке. Она является аппаратом, воспринимающим раздражение и активно его перерабатывающим в процессе возбуждения. Отростки, или нервные волокна, служат только проводниками возбуждения. При этом в дендритах нервное возбуждение передается только по направлению к клетке, а в нейритах — только от клетки. Отростки нервных клеток, или нервные волокна, собранные в пучки, образуют нервы. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают два рода нервов. Одни из них передают нервное раздражение от периферии к центру и называются чувствительными, а другие нервы передают нервные возбуждения от центра на периферию и называются двигательными, а также секретор: ными.

Нервы, в которых объединены чувствительные и двигательные нервные волокна, называются смешанными. Такими нервами являются периферические нервы. В смешанных нервах возбуждения разного характера и силы распространяются по разным волокнам в разных направлениях.

При этом они не смешиваются друг с другом, так как каждое волокно изолировано от рядом лежащего своими оболочками. Скорость проведения нервного возбуждения составляет от 60–80 до 120 м в сек.

Скорость проведения зависит от окружающих нерв условий температуры, достаточности кислорода, присутствия химических веществ и т. д.

Сущность нервного возбуждения изучена еще недостаточно. Имеются некоторые научные доказательства того, что его следует понимать, как изменение обмена веществ, т. е. как химический процесс. Имеются доказательства итого, что возбуждение зависит от появления в нерве биоэлектрических токов.

Всю нервную систему делят на центральную, периферическую и вегетативную, или автономную.

Центральная нервная система. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.

Спинной мозг. Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и окружен спинномозговой жидкостью. Она защищает его от сильных сотрясений. Спинной мозг представляет довольно длинный толстый ствол, проходящий от затылочной части черепа до 7 поясничного позвонка. Толщина его не везде одинаковая. В местах отхода от него нервов (область шеи и поясницы) к передним и задним конечностям имеются утолщения. На всем протяжении спинного мозга из межпозвоночных отверстий от него с каждой стороны отходят спинномозговые нервы, образуя при выходе из позвоночника нервные узлы.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри спинного мозга и состоит, главным образом, из нервных клеток. На разрезе оно расположено в виде бабочки или буквы «Н». В каждой его половине различают верхний и нижний рог. Чувствительные клетки верхнего рога воспринимают раздражения с периферии тела и передают их двигательным или секреторным клеткам, а также другим чувствительным клеткам и клеткам головного мозга (рис. 70).

Рис. 70. Разрез спинного мозга

1 — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная мозговая оболочка; 3 — белое вещество спинного мозга; 4 — серое вещество спинного мозгам 5 — верхний (чувствующий) корешок; 6 — нижний (двигательный) корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — нерв; 9 — межпозвоночное отверстие, а, б — нервная душка и тело позвонка

Двигательные и секреторные клетки нижнего рога воспринимают раздражения от чувствительных клеток и посылают возбуждения на периферию тела — к мышцам, железам и т. д. Такое расположение нервных клеток делает спинной мозг центром многочисленных простых безусловных рефлексов. В нем находятся центры — движения, сухожильных рефлексов, рефлексов внутренних органов и др.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, служащих связью нервных клеток внутри спинного мозга с головным. Имеется несколько путей связи. Одни из них тянутся между верхними рогами мозга, другие — между нижними. Нервные волокна, тянущиеся между верхними рогами, являются чувствительными, а между нижними — двигательными.

Местом связи серого вещества с периферическими нервами служат спинномозговые корешки. Верхний корешок входит в верхний рог серого вещества, нижний — в нижний рог. По верхнему корешку идут нервные волокна от периферии к спинному мозгу. Клетки этих волокон располагаются у входа в межпозвоночные отверстия, образуя спинномозговые узлы. Короткие отростки этих узлов идут в спинной мозг через верхний корешок. Нижние корешки содержат волокна от двигательно-секреторных нервных клеток, заложенных в нижнем роге серого вещества. Верхние и нижние корешки по выходе из межпозвоночных отверстий соединяются друг с другом, образуя одни спинномозговые нервы. Эти нервы разветвляются по всему телу, образуя периферическую нервную систему.

Основной функцией спинного мозга является осуществление простых безусловных рефлекторных актов и проведение раздражений к головному мозгу и обратно. Он тесно связан своими функциями с головным мозгом и находится под постоянным влиянием импульсов, идущих из головного мозга.

Головной мозг. Головной мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и большой мозг (рис. 71, 72, 73, 74).

Рис. 71. Средний разрез головного мозга

1 — часть спинного мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — варолиев мост; 4 — мозжечок; 5 — средний мозг; 6 — четыреххолмие среднего мозга; 7 — спайка промежуточного мозга; 8 — придаток мозга; 9 — зрительный нерв; 10 — полушарие переднего мозга; 11 — обонятельная луковица

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг можно рассматривать, как переднюю часть спинного мозга и начало ствола головного мозга. Он расположен в черепной коробке. По своему строению продолговатый мозг до некоторой степени напоминает спинной мозг, но расположение серого и белого вещества на его разрезе не имеет ясных очертаний, как это можно видеть в спинном мозгу. Серое вещество продолговатого мозга образует группы клеток, являющихся центрами самых разнообразных рефлексов. Продолговатый мозг служит также связующим звеном для проводящих путей спинного и головного мозга. В продолговатом мозгу, несмотря на его очень малую величину заложены такие важные нервные центры, как сердечный (замедление и ускорение сердечной деятельности), дыхательный, пищевой (центр сосания, слюнноотделения, глотания, рвоты, перистальтики) и др.

Рис. 72. Головной мозг собаки (вид с верхней стороны)

1 — главная продольная борозда, разделяющая правое и левое полушария; 2 — крестообразная борозда

Из сказанного видно, какое важное значение имеет для организма продолговатый мозг. Повреждение продолговатого мозга вызывает смерть животного.

Рис. 73. Головной мозг собаки (вид с нижней стороны)

1 — обонятельная луковица; 2 — перекрест зрительных нервов; 3 — отводящий нерв; 4 — грушевидная извилина мозга; 5 — ножка мозга

Мозжечок. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом. На разрезе он дает характерную фигуру дерева, где стволу и ветвям соответствует белое вещество, состоящее из нервных волокон, а листьям — серое вещество, состоящее из нервных клеток, составляющих кору мозжечка.

Рис. 74. Головной мозг собаки (вид с наружной стороны)

I — лобная доля; II — теменная доля; III — височная доля; IV — затылочная доля; V — обонятельная луковица, 1 — обонятельная борозда, 2 — Сильвиева борозда; 3 — крестовидная борозда

Мозжечок является органом, управляющим мышцами при различных сложных движениях организма и поддерживающим равновесие организма в пространстве. Опыты показали, что если у собаки удалить мозжечок, то у нее расстраиваются движения. Собака не может найти устойчивого положения для своего тела.

Большой мозг. Большой мозг делится на средний, промежуточный и передний.

Средний мозг образует так называемое четыреххолмие. Эта часть мозга имеет очень сложное строение. Она служит проводящими путями многих чувствительных и двигательных нейронов. Имея в своем строении серое вещество, средний мозг служит промежуточной станцией в передаче раздражений в передний мозг. В среднем мозгу различают два передних и два задних холма. Передние холмы имеют отношение к зрению. Они являются органом, управляющим движением глаз, В самом акте зрения они не участвуют. Это доказывается тем, что если удалить четыреххолмие, то зрение не пропадает.

Задние бугры находятся в такой же связи с функциями слухового нерва. Они являются центром таких рефлексов, как поднятие ушей, головы и др.

Промежуточный мозг представляет последнюю часть ствола мозга. В нем сосредотачиваются все чувствительные пути для переключения их на последние нейроны, проводящие раздражения к коре переднего мозга. Предполагают, что в промежуточном мозгу находится центр теплорегуляции в организме, а также обмена веществ.

Передний мозг. Передний мозг составляют два больших полушария, разделенных между собой глубокой продольной бороздой. В нижней своей части полушария соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих так называемое мозолистое тело. В полушариях различают 4 доли — лобную, теменную, височную и затылочную.

Поверхность полушарий изрезана бороздками. Одни из них более глубокие и постоянные, другие — менее глубокие и непостоянные. Из более глубоких борозд следует отметить Сильвиеву борозду в височной доле мозга. Вокруг этой борозды расположена слуховая зона, или слуховой центр. Другая глубокая борозда, называемая крестообразной, отделяет лобную часть от теменной. Третья глубокая борозда — обонятельная. Она отделяет обонятельную зону (обонятельные луковицы) от остального мозга.

Участки, расположенные между бороздами, называются извилинами. У разных животных количество извилин различно. Из животных больше всего извилин в мозгу высших обезьян. По форме и количеству извилин мозг этих обезьян приближается к мозгу человека. Количество извилин стоит в прямом отношении к количеству клеток, т. е. чем больше извилин, тем больше клеток.

Полушария состоят из серого вещества, расположенного по периферии и образующего кору полушарий и белого вещества, расположенного внутри мозга. Белое вещество полушарий составляют пучки нервов, концентрирующихся снизу и расходящихся веерообразно в коре. Там же располагаются волокна, идущие от одного участка коры к другому, от правого полушария к левому и от коры к участкам стволовой части мозга, включая и спинной мозг. Кора полушарий имеет очень сложное и неодинаковое строение в различных участках. Она состоит из нескольких слоев нервных клеток, имеющих форму зерен и пирамид. Отходящие от этих клеток бесчисленные отростки переплетаются между собой. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, а длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Количество нервных клеток в коре мозга огромно. У человека их насчитывают до 14 миллиардов.

Такое сложное строение коры объясняется всей сложностью и важностью функций, выполняемых корой мозга. Кора является местом образования временных связей, или условных рефлексов, которые вместе с системой безусловных рефлексов определяют сложнейшие формы поведения собаки. Здесь локализуется высшая нервная деятельность, имеющая главное значение в регуляции всех отправлений организма. И если мы говорим о самостоятельности функций других отделов нервной системы — спинного мозга или вегетативной системы, мы при этом имеем в виду, что при искусственной изоляции этих отделов нервной системы от большого мозга (коры полушарий), многие отправления организма не останавливаются. Влияние коры полушарий осуществляется в организме всюду и постоянно.

Кора полушарий мозга, кроме большого количества собственных рефлекторных центров и центров управления рефлексами, содержит элементы, которые обусловливают так называемые «психические» проявления.

Благодаря промежуточным связям центральная нервная система функционирует как единый орган. Отдельные клетки ее группируются в виде скоплений и выполняют какую-нибудь общую для них функцию. Такая группировка клеток носит название нервного центра. Каждый центр ведает отдельной функцией. Даже каждая его отдельная клетка выполняет свою строго определенную роль, посылая свои импульсы или воспринимая возбуждения только с одной определенной точки. Эти центры, конечно, нельзя себе представлять, как отдельные, почти изолированные точки мозга. Центральная нервная система представляет целостную систему, где всякие частные функции служат выражением деятельности всего мозга в целом. Поэтому центры надо понимать, как определенные области серого вещества мозга, которые управляют определенными функциями организма. Но вместе с тем они в своей деятельности проявляют свойство изменчивости и могут перестраиваться и приобретать новые функции.

Периферическая нервная система. Периферическую нервную систему образуют разветвления нервных стволов, расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нерв, или нервный ствол, состоит из большого количества расположенных рядом нервных волокон, соединенных между собой соединительной тканью. Каждое нервное волокно — это отросток какой-либо нервной клетки, находящийся в мозгу или на периферии в нервном узле. Волокна эти могут быть очень длинными, как, например, волокна, идущие от спинного мозга к конечностям (рис. 75).

Рис. 75. Периферическая нервная система собаки

Каждый нерв выходит изолированно из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и получает название по месту расположения этого отверстия (шейный, грудной, поясничный и т. д.).

Нерв, пройдя межпозвоночное отверстие, делится на три ветви: одна из них направляется к мышцам, расположенным ниже позвоночника, другая — к мышцам, лежащим над позвоночником, а третья идет к симпатической нервной системе. Две первые ветви имеют в себе и двигательные и чувствительные волокна.

В области перехода шеи в грудной отдел нервы образуют так называемое плечевое сплетение, а в области поясницы и крестца — пояснично-крестцовое сплетение. От них отходят самые длинные нервы к мышцам и коже конечностей.

Основным свойством нервов (волокон) является их возбудимость и проводимость. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают центробежные и центростремительные нервы. Нервы, по которым раздражение направляется к центру, называются центростремительными или чувствительными. Нервы, по которым возбуждение передается от центра к мышцам или железам, называются центробежными или двигательными.

Центробежные и центростремительные нервные волокна могут находиться в одном и том же нервном стволе. Таких нервных стволов в организме большинство. Возбуждение, идущее по нервному стволу, не передается с одного волокна на другое.

Периферические нервы обладают самостоятельной возбудимостью в любой точке. Они воспринимают раздражения разного рода — механические, термические, электрические, осмотические, химические. Но для этого надо, чтобы раздражитель действовал внезапно и определенный минимум времени.

Нерв при раздражении почти не утомляется, так как обмен веществ в нем чрезвычайно мал: можно часами раздражать нерв и не наблюдать явления утомления.

Если нервный ствол отделить от нервных клеток, то он погибнет.

Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует процессы внутренних органов, и поддерживает постоянство внутренней среды.

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального, заложенного в спинном и продолговатом мозгу, а также в различных частях головного мозга, и периферического, состоящего из нервных узлов и нервных волокон (рис. 76).

Рис. 76. Схема вегетативной нервной системы

Периферический отдел вегетативной нервной системы в свою очередь делится на симпатическую и парасимпатическую системы.

Характерной особенностью вегетативной нервной системы является своеобразное строение периферического отдела ее. Волокна вегетативной нервной системы идут от центра не непрерывно, как это имеет место в спинномозговых нервах, а прерываясь. На месте перерывов имеются скопления нервных клеток, именуемые нервными узлами. Нервные волокна, идущие от центра к нервным узлам, носят название предузловых; из нервных же узлов выходят послеузловые волокна.

Цепь нервных узлов, расположенная по бокам позвоночника в грудной и брюшной полостях, образует симпатическую нервную систему. От нее ответвляются большой и малый чревные нервы, иннервирующие органы брюшной полости.

Парасимпатическая нервная система складывается из черепно-мозговых нервов, берущих начало из головного и продолговатого мозга, а также нервных волокон, идущих от крестцового отдела спинного мозга. Главнейшим из нервов парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Ветви этого нерва иннорвируют почти все органы грудной и брюшной полости.

Физиологическая особенность симпатической и парасимпатической нервных систем заключается в антагонистическом характере иннервации ими внутренних органов: там, где симпатическая нервная система действует возбуждающим образом, парасимпатическая действует тормозящим или угнетающим образом. Так, например, симпатический нерв ускоряет и усиливает деятельность сердца, а парасимпатический нерв (блуждающий) вызывает замедление деятельности сердца.

Оба отдела вегетативной системы характеризуются также своим специфическим отношением к некоторым ядам. Симпатическая нервная система является весьма чувствительной, например, к адреналину, который возбуждает ее (адреналин выделяется надпочечниками). Другие яды, например пилокарпин, возбуждают парасимпатическую нервную систему, в то время как, например, атропин парализует ее.

В организме постоянно вырабатываются вещества, действующие специфическим образом то на один, то на другой отделы вегетативной нервной системы, в результате чего осуществляется химическая регуляция функций отдельных внутренних органов.

По учению академика И. П. Павлова, нервы вегетативной нервной системы регулируют тончайшие химические процессы, происходящие в клетках и тканях. Всякое нарушение вегетативной иннервации (перерезка или повреждение нервных волокон) может сопровождаться выраженными в различной степени нарушениями деятельности клеток и тканей.

Последние научные данные показывают полное единство противоположно действующих отделов вегетативной нервной системы. Без симпатической нервной системы организм не может нормально существовать в сложной окружающей обстановке, как и без парасимпатической нервной системы. При значительной физической нагрузке существенную роль играет симпатическая нервная система. Но если затем в действие не вступает парасимпатическая система, то длительной работы организмов может выполнить. Тренировка организма заключается не только в упражнении аппарата симпатической нервной системы, но в той же мере и парасимпатической. Если при пищеварении вначале действует парасимпатическая система (блуждающий нерв), то вслед за ним включается и симпатическая система.

При рассмотрении вегетативной нервной системы всегда надо иметь в виду, что она находится под общим влиянием коры головного мозга, которая со своей стороны является высшим регулятором всех функций организма.

Читайте также

§ 11. Нервная система беспозвоночных

§ 11. Нервная система беспозвоночных У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат

§ 12. Нервная система позвоночных

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией

§ 20. Нервная система с радиальной симметрией Наиболее простой вариант строения нервной системы мы встречаем у стрекающих (кишечнополостных). Как уже говорилось выше, их нервная система построена по диффузному типу. Клетки образуют пространственную сеть, которая

§ 21. Билатеральная нервная система

§ 21. Билатеральная нервная система Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы

§ 22. Нервная система членистоногих

§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение

§ 23. Нервная система моллюсков

§ 23. Нервная система моллюсков Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.

Глава 10 Нервная система

Глава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, — это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство

7.5. Нервная ткань

7.5. Нервная ткань Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система –

Глава XIII Нервная система

Глава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая — сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ

3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу

Нервная система

Нервная система Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно

Центральная нервная система

Центральная нервная система В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.Как и у

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные» и «двигательные» компоненты.

Источник