Механизмы стресса у растений

Понятие о стрессе, адаптации и устойчивости

Урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона. Приспособленность растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития.

Устойчивость – способность растения к саморегуляции, оптимизации, протекающих в нём процессов, приспособление их к стрессовым условиям среды.

Степень устойчивости организма зависит от функционирования его систем надежности и стабилизации: механизмы гомеостаза, дублирование структур, множественность структур, механизмы репарации.

Стрессор – неблагоприятный фактор среды, отклоняющийся от нормы. Стрессором может быть любой вид энергии: физическое, химическое или биологическое воздействие. Реакция организма на действие стрессора – стресс. Различают три фазы стресса: первичная стрессовая реакция (тревоги); адаптация и истощение систем надежности.

Стрессоустойчивость растения зависит от:

1) силы воздействия стрессора;

2) продолжительности воздействия стрессора;

3) фазы онтогенеза растения

4) функционирования систем надежности и репарации (частная устойчивость генотипа).

Механизмы проявления стресса у растений различны на разных уровнях организации. На клеточном уровне наблюдается: повышение проницаемости мембран; изменение вязкости и рН цитоплазмы; усиление расхода АТФ; преобладание гидролитических процессов; нарушение обмена веществ; накопление токсинов, свободных радикалов, ядов; активация и синтез стрессовых белков; синтез ингибиторов роста, угнетение стимуляторов. На организменном уровне: конкурентные отношения между органами; регенерация и рост пазушных почек; сдвиг от вегетативного к генеративному развитию; переход к покою. На популяционном уровне: гибель неприспособленных генотипов; отбор и эволюционные изменения. В результате развивается адаптация к стрессу.

Адаптация (приспособление) – это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях.

Различают следующие стратегии (сценарии) адаптации:

1) эволюционные (филогенетические) – приобретенные в ходе филогенеза, эволюции – они наиболее устойчивы;

2) онтогенетические (фенотипические) – не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству

3) срочная адаптация – функционирование шоковых защитных систем – кратковременные выживания.

Адаптация может происходить несколькими путями: активная адаптация – формирование защитных механизмов (анатомо-морфологические и физиолого-биохимические приспособления); пассивная адаптация – «уход» от стресса (эфемеры, состояние покоя)

Дата добавления: 2016-12-16 ; просмотров: 728 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

poznayka.org

Стресс у растений

Стресс у растений

Фитостресс по П. А. Генкелем означает реакцию организма на неблагоприятные условия существования. Выделяют несколько фаз стрессовой реакции. Если влияние стрессовых факторов не достигает пороговых значений, стартуют процессы, которые повышают устойчивость организма. Это фаза адаптации. После прекращения действия стрессового фактора наступает фаза восстановления функций организма. В летальном диапазоне влияние стрессового фактора приводит к повреждению и гибели организма.

Механизмы стресса у растений
Все реакции организма на стресс сводятся к поддержанию гомеостаза растения в условиях действия неблагоприятного фактора. Адаптационный синдром длится от секунд до многих дней.

Факторы, которые способны вызвать стресс-реакции в растительных организмов, разделяют на:

физические: дефицит или избыток влаги, температуры, освещенность, радиоактивное излучение;
химические: соли, газы, ксенобиотики;
биологические: вредители, болезни, конкуренция с другими растениями.

Условно различают общую или неспецифическую устойчивость и специфическую устойчивость. Растения с выраженной конституционным устойчивостью повреждаются при более высокой интенсивности воздействия стрессового фактора, по сравнению с растениями, которые характеризуются достаточно низкой индуцибельной устойчивостью.

Под воздействием высоких температур в растениях синтезируются белки теплового шока, кроме того, специфические полипептиды синтезируются в ответ на воздействие засоления, тяжелых металлов, кислорода. Белки теплового шока защищают мРНК (РНК, содержащая информацию о первичной структуре белков) от разрушения нуклеазами, активность которых усиливается при повышенных температурах. Стрессовые гранулы образуются в случае дефицита влаги, засоленности ранений.

На ранних этапах стресса происходит гидролиз крахмала, продукты которого повышают осмотический потенциал клетки в период засухи и обеспечивают криопротекцию клеточных структур при низких температурах. Биодеградация макромолекул создает нужный фонд низкомолекулярных соединений, которые обеспечивают метаболические процессы в восстановительный период.

Противостояние стрессу обеспечивают молекулярные механизмы ответа, формирующие физиологическую устойчивость.

graal77.ru

Механизмы стресса у растений

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ФИТОСТРЕССА

Согласно концепции Сслье, стрессовые реакции присущи и высшим, и низшим животным, не имеющим нервной системы, и даже растениям. В настоящее время убедительно показано, что у большинства растений под действием самых различных неблагоприятных факторов действительно, как правило, развивается особое состояние – фитостресс.

Механизмы стресса на клеточном уровне . Описывается, что чаще всего фитостресс проходит через одни и те же три фазы: фазу реакции, фазу адаптации и, наконец, в случае продолжительного губительного действия отрицательных воздействий – фазу гибели (истощения ресурсов надежности, повреждения), в течение которой наблюдаются необратимые деструктивные изменения (Пахомова, 1999).

В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер.

Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.

Таким образом, характер ответа растения на различные факторы включает в себя неспецифические реакции, возникающие при действии неблагоприятных условий и специфические реакции, зависящие от особенностей воздействия.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.

Описанные изменения взаимосвязаны, протекают как каскадные саморазвивающиеся процессы и служат пусковым звеном для включения целой цепи различных обменных реакций, первоначальное назначение которых заключается в восстановлении исходного состояния клетки.

Согласно представлениям Г.В. Удовенко (1979), следует различать: I ) первичные нарушения, обусловленные непосредственным действием стрессора на клетку; 2) вторичные отклонения, вызванные первичными нарушениями метаболических функций; 3) результирующие изменения ряда интегральных параметров организма (рис. 2).

Рис. 2. Схема ответной реакции растений на неблагоприятные воздействия

Механизмы стресса на организменном уровне. На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).

При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и образование абсцизовой кислоты, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Этилен рассматривают как гормон тревоги, возникающий при действии стрессоров разного типа. Предполагается, что абсцизовая кислота и этилен не только снижают действие стрессора, но и запускают механизмы устойчивости к стрессу. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокиннна и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия очень характерна для растительных организмов. Таким образом, у растений в отличие от животных в условиях стресса ведущую роль играют фитогормоны, не активирующие, а тормозящие их функциональную активность (Пахомова, 1999)

Механизмы стресса на популяционном уровне. В условиях длительного и сильногострессового воздействия в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетическая норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор – отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов я новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов (Полевой, 1989).

marsu.ru

Управление стрессами растений

Растения подвержены многочисленным стрессам, которые порой серьезно сказываются на их продуктивности. К таким неблагоприятным воздействиям можно отнести как низкие, так и высокие температуры, как недостаток влаги, так и засуху, а также влияние фитопатогенов, ультрафиолетовой радиации и пр. Даже применение химических препаратов не обходится без стресса для организмов культурных растений. Наука интенсивно работает над вопросом уменьшения воздействия на растения различных негативных факторов, над тем, чтобы помочь им подготовиться к экстремальным ситуациям еще до момента столкновения с ними. И у нанотехнологов уже есть определенные результаты.

Три фазы реакции растения на стрессы

Термин стресс (от англ. stress – напряжение) введен в научный лексикон в 1936 г. для описания реакции организма на любое сильное неблагоприятное воздействие. Основоположником стрессовой теории стал канадский ученый-физиолог Ганс Селье.
Согласно его учению ответные реакции на стрессовое воздействие у животных и человека имеют вид кривой, включающей три фазы («триада Селье») – тревоги, адаптации (резистентности) и истощения. В этот период формируется неспецифическая резистентность (адаптация), но при увеличении стрессового воздействия и истощении защитных сил организма наступает его гибель. Основы стрессовой теории были перенесены на физиологию растений, в результате чего в науке появилось новое направление – стресс-физиология растений. Для них фазы триады Селье были названы первичной индуктивной стрессовой реакцией, адаптацией и истощением ресурсов надежности.

Способность защищаться от неблагоприятных условий внешней среды – неотъемлемое свойство любого живого организма. Ввиду относительной неподвижности и невозможности избежать неблагоприятных факторов, просто переместившись в другой ареал, растение вынуждено включать активные механизмы саморегуляции, в результате чего происходят глубокие изменения в обмене веществ без нарушения согласованности между отдельными функциями, что позволяет сохранять единство организма и среды (гомеостаз).

К числу наиболее распространенных факторов, способных вызвать у растений стресс, относятся: экстремальные температуры (как низкие, так и высокие), недостаток влаги (засуха), избыток воды в почве, чрезмерная засоленность почвы, низкая или чрезмерная освещенность, влияние фитопатогенов (микроорганизмов и грибов), ультрафиолетовая радиация, воздействие ионов тяжелых металлов.
Во время первой фазы – первичной индуктивной стрессовой реакции – у растения увеличивается проницаемость мембран в результате изменения молекулярного состава их компонентов, что приводит к закислению цитоплазмы и, как следствие, к активации гидролаз и процессов распада полимеров. Синтез белка тормозится, в то время как синтез стрессовых белков активизируется. Дыхание и фотосинтез сначала усиливаются, а затем подавляются.

Накапливаются продукты распада. Во время второй фазы – адаптации – в растении усиливаются процессы синтеза. Происходит стабилизация проницаемости мембран. Растение формирует минимальное количество генеративных органов. В третьей фазе – истощения – защитные возможности растения исчерпываются, клеточные структуры (хлоропласты и митохондрии) разрушаются и вызывают энергетическое истощение клетки, что приводит к физикохимическим изменениям цитоплазмы. Как правило, это необратимый процесс, ведущий к гибели растения.

Как помочь растению подготовиться к стрессу

Последние исследования физиологии растений подтвердили тот факт, что защитные механизмы растений являются своего рода химическим оружием против стресса. При этом «внутренний защитник» растения действует по следующей схеме:

1) распознает стресс;

2) ищет в «информационной базе» ДНК растения самые лучшие средства для выживания;

3) активизирует синтез специфических и неспецифических элементов стрессовой защиты, таких как энзимовантиоксидантов, стрессовых белков, глютатиона, фенолов и других антиоксидантов;

4) перемещает синтезированные стрессовые белки и вещества в проблемные зоны для борьбы со стрессом.

Над созданием препарата, способного помочь растению справляться с различными стрессовыми ситуациями, работает множество ведущих фирм мира. Agro Nanotechnologi, Corp предложил аграриям революционный продукт – Nano-Gro, который способен подготовить растение к отражению стрессового воздействия еще до момента его наступления. В результате его применения растение получает конститутивные механизмы устойчивости по аналогии, например с растениями-галофитами, солеустойчивость которых предопределена генетически. Иными словами, механизмы устойчивости срабатывают в любых условиях независимо от наличия или отсутствия стрессового фактора. В то время как необработанные растения для включения защиты должны сначала почувствовать и распознать стресс (индуцированные механизмы защиты, которые хотя и детерминированы генетически, но реализуются только при действии стрессора). Как это происходит?

Нанопрепарат содержит активные вещества в столь малых концентрациях, что в килограмме готового продукта можно найти только их отдельные молекулы. При последовательном разведении до концентрации 10-9 вещество как таковое исчезает, остаются лишь следы его присутствия. Но после исчезновения молекулы базового вещества остается информационное поле, содержащее все его компоненты. Такое поле действует гораздо быстрее и эффективнее, чем само вещество. Вода ввиду наличия большого количества водородных связей и образования кластерной структуры является идеальным транспортером информации. Поэтому для равномерного распределения информационных следов между кластерами воды препарат следует развести водой и тщательно перемешать. Растение, обработанное раствором гранул, мгновенно распознает информацию, которую несут следы активных веществ, и трактует ее как предупреждение о предстоящем стрессе (наличие токсичных соединений в почве, аномальные температуры, недостаток влаги, а также различные вирусные, инфекционные и грибковые заболевания и поражения вредителями). Движимое соображениями выживания, растение сразу начинает готовиться к предстоящему (воображаемому) стрессу на клеточном уровне, в результате чего происходят:

– стимуляция биосинтеза фитогормонов (цитокининов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты, брассиностероидов);

– регуляция экспрессии генов, индуцирование синтеза стрессовых белков, фитоалексинов и других компонентов системы фитоиммунитета, в том числе витаминов, например аскорбиновой кислоты, являющейся антиоксидантом, препятствующим деструкции натурального ауксина. Опыт на томатах в Польше показал значительное повышение содержания витамина С в обработанной группе по сравнению с контролем: 21,5% против 18,9%

– по сорту Рамбозо; 25,8% против 20% – по сорту Гермес;

– адаптация к новым условиям метаболизма.

В итоге мы имеем:

• более развитую корневую систему (в стремлении защитить себя от воображаемых токсичных металлов растение развивает мощную корневую систему, резервируя в корнях пространство, чтобы «закрыть» токсины и не дать им подняться по васкулярным тканям в другие органы – стебель, листья, плоды);

• лучшую обеспеченность минеральными веществами за счет деятельности привлеченных анаэробных бактерий, позволяющих по трофическим цепям поднимать азот из более глубоких слоев почвы;

• укрепление общего здоровья растения и улучшение сопротивляемости неблагоприятным условиям окружающей среды за счет стимуляции синтеза шоковых белков (БТШ70, БТШ90) и более выраженного иммунного ответа на изменение условий;

• повышенную урожайность и улучшенные качественные показатели урожая (содержание сухой массы, важнейших белков и микроэлементов, витаминов).

Нанопрепарат подтвердил свою эффективность в стимулировании защитных механизмов против ЛЮБОГО вида стресса. Растение активизирует как биохимические, так и физиологические реакции. В частности, опыт на томатах в Краковском сельскохозяйственном университете (Польша) подтвердил формирование растением более длинных волосков на поверхности листа, что предохраняет культуру от атак вредителей.

Синтезированные под влиянием антистрессового регулятора роста стрессовые белки проявляют антифризную и криопротекторную активность, предотвращая замерзание жидкости и образование льда в клетках под воздействием низких температур, а также препятствуют локальной дегидратации и денатурации белков, участвуют в процессах регулирования устойчивости клеток. В естественных условиях реализация антистрессовых перестроек метаболизма требует от растения значительных энергетических затрат. Теряя энергию, предназначенную для обеспечения процессов продуктивности, растение дает меньший урожай. Применение же антистрессового препарата позволяет регулировать процессы метаболизма на высоком уровне и активизировать устойчивость к широкому спектру стрессовых факторов с сохранением высокой урожайности культур.

Антистрессовый регулятор роста растений – гомеопатический препарат, абсолютно нетоксичный и безопасный, представляющий собой органический стимулятор роста растений. Его активные ингредиенты (сульфаты железа, кобальта, алюминия, магния, марганца, никеля и серебра) в наномолекулярной (10-9) концентрации скомбинированы в форме водорастворимых гранул сахарозы диаметром 4 мм. Препарат может применяться на всех культурах – зерновых, овощных, бобовых, многолетних насаждениях, виноградниках, плодовоягодных и декоративных. Обработка растений может проводиться как перед посадкой, так и во время вегетации. При этом препарат растворяется в обычной водопроводной воде и применяется в рамках традиционной агротехнологии (в том числе в смеси с другими протравителями, жидкими удобрениями, пестицидами), не требуя дополнительных затрат трудовых и энергетических ресурсов.

Эффект от применения нанопрепарата выражается в:

• увеличении урожая (в среднем до 20%);

• сокращении сроков созревания плодов;

• однородности плодов по размеру и форме;

• увеличении содержания сахаров, важнейших белков и масла (для масличных культур);

• повышении устойчивости к болезням и погодным условиям;

• улучшении вкусовых качеств плодов.

Комментарий ученого

Виктор Швартау, член-корреспондент НАН Украины:

– Разработка нанотехнологий и их применение в сельском хозяйстве очень актуальны. Предполагается, что они позволят повысить эффективность и рентабельность выращивания культур и, вероятно, качество самой продукции. Нынче активно развивается направление создания и испытаний влияния наносоединений на физиологические процессы растений, прежде всего культурных, в целях регулирования их роста и развития, устойчивости к стрессам и т.д. (http://www.nano.nas.gov.ua и http://www.nano-info.ru).

Так, применение нанопрепаратов в растениеводстве в качестве микроудобрений обеспечивает повышение стойкости к неблагоприятным погодным условиям и повышению урожайности почти всех продовольственных (картофель, зерновые, овощи, плодово-ягодные) и технических (хлопок, лен) культур. Предложено механизм, по которому эти эффекты достигаются благодаря более активному проникновению микроэлементов в ткани растений за счет наноразмеров частичек и их электрохимически нейтрального статуса. Ожидается также положительное влияние наномагния на повышение продуктивности фотосинтеза, нанокремния – на повышение стойкости растений к стрессам. Такие опыты разрабатывают многие ведущие компании мира. Применение нанотехнологий в сельском хозяйстве и пищевой промышленности ведет к появлению абсолютно нового класса пищевых продуктов – нанопродуктов. Согласно официальному заявлению экспертов международной исследовательской организации ЕТС Group со временем нанопродукты вытеснят генномодифицированные.

Перспективы и возможности, которые открываются для человечества с развитием нанотехнологий, трудно переоценить. При этом многое остается невыясненным – от механизмов воздействия нанопрепаратов на организм растений до вероятных путей взаимодействия синтезированных наносоединений с другими компонентами экосистемы. Представленные авторами статьи эффекты нанопрепарата достаточно интересны и требуют детального изучения в условиях полевых опытов и производственных испытаний. Требуют также дополнительного обоснования представленные механизмы действия препарата. Желаю авторам разработки успехов в испытаниях и внедрении перспективных технологий в растениеводстве.

Комментарий практика

Александр Бовсуновский, руководитель департамента агротехнологий «Амако Украина»:

– Наша компания – один из признанных лидеров в области аграрных инновационных технологий. Мы постоянно отслеживаем все новинки, появляющиеся на аграрном рынке, тестируем их и внедряем в производство. Появление в Украине такого продукта, как Nano-Gro, не могло остаться без нашего внимания. Особый интерес вызвал тот факт, что этот продукт снимает в растениях стрессы различной природы – термические, от засухи, излишних осадков и пр. Причем механизм действия продукта строится на самых современных научных парадигмах, таких как структурализм, теория нелинейных существенно неуравновешенных сред, синергизма и пр. Кроме того, препарат насыщен активными веществами-антистрессантами в очень малых количествах, но через созданную ими структурную матрицу информация передается на органеллы растений намного быстрее и активнее, чем через прямой контакт с веществом.

Мы испытывали препарат на посевах гибридной кукурузы компании «Лендком» в 2010 году. Место проведения опытов – с. Кичкирит Радомышльского района Житомирской области. Гибрид кукурузы – PR 39612, посев – 08.05.2010 г. Густота посевов – 96 000 растений на га, глубина посева – 6 см. Система удобрения: под основную обработку – 128 кг/га тукосмеси N7P19K29+5S на базе хлористого калия, нитроаммофоски и супрефоса), припосевное удобрение – 230 кг/га известково-аммиачной селитры.

Система защиты: гербицид Пропонит – 2,5 л/га после посева, гербицид Майстер – 0,15 кг/га + прилипатель Биопауер – 1,0 л/га в фазе 6 листьев.

Опыт проводился на четырех участках по 10 га. Опрыскивание Nano-Gro проводилось в фазе 8-9 листьев. Результаты влияния на урожайность были следующими (урожайность элеваторная, 14,8% влажности):

1) Карбамид (6кг/га) + Грамитрел (1,0 л/га) – 8,47 т/га;

2) Nano-Gro – (7 гранул на емкость опрыскивателя) – 8,88 т/ га;

3) Карбамид (6кг/га) + Nano-Gro (7 гранул) – 8,93 т/га;

4) Карбамид (6кг/га) + Грамитрел (1,0 л/га) + Nano-Gro (7 гранул) – 9,04 т/га.

А что такое прибавка урожая 0,6 т? Если учесть нынешнюю цену (1700 грн/т), то это 1020 грн на гектаре, на 100 га – 102 000 грн, а на 1000 га – уже миллион. Добавьте к этому усиление иммунитета растений, улучшение качественных характеристик и простоту в использовании.

Ирина Дидур, генеральный менеджер Agro Nanotechnology Corp

www.zerno-ua.com

Стресс и адаптация растений

Покупая хойи или их черенки, мы понимаем, что требуется определенное время и некоторые действия, чтобы дать им возможность приспособиться к нашим условиям.

Есть некоторые общие рекомендации по адаптации растений. Мы пользуемся ими и, как правило, купленное растение или черенок благополучно приживаются и растут в нашей квартире. Но иногда растение болеет и даже погибает, хотя мы предоставили ему самые комфортные условия.

Причина может быть в том, что общих рекомендаций оказывается недостаточно. Общие рекомендации не учитывают особенности конкретно нашего климата (а любители хой в России встречаются сейчас от Дальнего Востока до Калининграда, от Мурманска до Астрахани). И, если хойи, полученные от отечественных коллекционеров, оказываются в условиях, все-таки близких к привычным, то прибывшие из Таиланда или Филиппин — в кардинально отличающихся и более суровых. И тогда общие рекомендации по адаптации хой могут не помочь, растение может долго болеть и даже погибнуть.

Не надо забывать и о том, что погода часто преподносит нам сюрпризы в виде аномально жаркого или аномально холодного лета. О том, как сложен для хой переход от лета к осени и зимовка в наших квартирах, напоминать не приходится. Если не предпринимать определенных мер, угнетение хой и даже массовая их гибель нам обеспечены.

Для того, чтобы осмысленно адаптировать вновь полученное растение или облегчить жизнь хойи в экстремальных условиях, составлен этот раздел: стресс и адаптация растений.

Под адаптацией понимается способность растений приспосабливаться к конкретным условиям окружающей среды в местах их обитания: температурным колебаниям, составу атмосферы и почвы, количеству влаги в них, освещенности. Различают физиологическую адаптацию конкретного растения (она осуществляется за счет физиологических механизмов) и генетическую адаптацию вида, которая осуществляется благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора. Условия среды, изменяющиеся закономерно (это смена времен года), вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. Но и в естественных для вида природных условиях растения часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внеш­ней среды: температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т.д. Каждое конкретное растение обладает способностью адаптироваться к этим условиям только в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм (обмен веществ) в соответ­ствии с изменяющимися условиями, тем шире норма его реакции и лучше способность к адаптации. Как пра­вило, несильные и кратковременные изменения факторов внеш­ней среды не приводят к существенным нарушениям в жизнедеятельности растения. Одна­ко резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиоло­гических процессов может достигать критических уровней, нарушаются энергетический обмен, системы ре­гуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растения. При воздействии неблаго­приятных факторов в растении возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — это общая не­специфическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье (Hans Hugo Bruno Selye), канадским эндокринологом австро-венгерского происхождения. А сам термин стресс (от англ. stress- напряжение) был заимствован физиологами растений из медицины.

Внешние факторы, вызывающие стресс, принято называть стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие. Лишь при определенных условиях реакция растения на стрессорные условия бывает патологической, обычно она имеет адаптивное значение. Выделяется три фазы реакции растения на стресс: первичная стрессовая реакция (тревога), адаптация (резистентность) и истощение. В первой фазе происходят серьезные отклонения в физиолого-биохимических процессах, растение проявляет как симптомы повреждения, так и защитные реакции, которые направлены на устранение повреждений. В случае, если стрессорное воздействие слишком велико, растение может погибнуть в этой фазе развития стресса. Если растение уцелело, наступает вторая фаза, в которой растение либо адаптируется к новым условиям, либо повреждения в нем усиливаются. Закономерностью является то, что при медленном развитии неблагоприятных условий растения к ним легче приспосабливаются. Когда фаза адаптации заканчивается, растения нормально в них вегетируют (но при пониженном общем уровне процессов). В третьей фазе, фазе повреждения, в растении подавляются основные жизнеобеспечивающие реакции, и если стресс превышает пороговое значение, растение погибает. При прекращении действия стресс-факторов и нормализации внешних условий включаются процессы репарации, восстановления.

Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические, к которым относят недостаточную или избыточную влаж­ность, освещенность, температуру, радиоактивное излучение, травмирующие ме­ханические воздействия. Химические: ими являются различные соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы). И биологические, к которым относят возбудителей болезней, вредителей, а также другие растения, если с ними приходится конкурировать.

Различные виды растений обеспечивают себе устойчивость и выживание в неблагоприятных ус­ловиях тремя основными способами.

Во-первых, с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных условий. Так эфемеры впадают в длительное состояние покоя, вегетируя лишь в краткий влажный и теплый период.

Во-вторых, с помощью специальных структурных приспособлений (к ним относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразный слой на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды), с помощью особенностей анатомического строения (кутикул, корки, механических тканей и т. д.) и с помощью специальных органов защиты (жгучих волосков, ко­лючек).

Транспирирующие органы, листья растений, отличаются значительной пластичностью, в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении: у листьев верхнего яруса наблюдаются изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т.е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков.
С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

В- третьих, реакции растения на изменившиеся условия среды обязательно связаны с изменением его физиологических и биохимических процессов. Эти процессы сложны и часто взаимозависимы. Не будем вдаваться в их суть, отметим лишь важные для нас моменты. Важнейшей реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации солей, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при ранениях и ультра­фиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Выяснилось, что уже через 15 мин после начала воздействия стресс-фактора (например, теплового) в клетках обнаруживаются стрессовые белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов (блокираторов) синтеза белка в период действия стрессора.

Важнейшей реакцией на неблагоприятные воздействия является также изменение свойств мембран, что связано с перестройками в их структуре. Увеличивается вязкость цитоплазмы, наблюдается торможение деления и роста клеток. Вырабатывается вещество пролин, осмотически активное низкомолекулярное вещество, образующее гидрофильные коллоиды, удерживающее воду и защищающее растительные белки от разрушения (при засухе, избытке солей, низкой или высокой температурах).

В ситуации стресса растения вырабатывают также специфические сахара, полиамины, беатины, токсины.

На состояние стресса реагирует гормональная система растений: возрастает количество абсцизовой кислоты, этилена, жасмоновой кислоты, изменяется соотношение фитогормонов. Увеличивается выработка гормонов, приводящих к торможению роста растения и вхождение его в состояние покоя.

Отмечено, что клетки стрессоустойчивых растений в процессе адаптации быстрее перестраивают направление и скорость метаболических реакций так, чтобы быстрее вырабатывать необходимые вещества. Здоровые растения, в отличие от больных, также легче переносят стресс и адаптируются к изменившимся условиям.

Устойчивость растений к высоким температурам.

Растения по-разному реагируют на повышенные температуры. Для большинства растений стресс начинается при ее увеличении до 35-40 град. Обычно растения снижают свою температуру за счет транспирации листьями. Но если в этих условиях возникает водный дефицит, приводящий к уменьшению транспирации, действие высоких температур приводит к повреждению клеточных мембран и различных белков. Структура разных белков денатурирует (разрушается) при разной температуре, но даже частичная их денатурация приводит к нарушению согласованности процессов обмена: гибель клеток происходит в результате накопления ядовитых промежуточных продуктов обмена (например, растворимых азотистых соединений). Высокая температура тормозит как процессы фотосинтеза, так и дыхания растений, уменьшается активность фитогормонов. Тормозятся процессы роста растения, так как падает активность гиббереллинов.

Устойчивость растений к высоким температурам (так называемая жаростойкость) достигается изменением метаболизма: увеличением вязкости цитоплазмы и содержания осмотически активных веществ, органических кислот, способных связывать аммиак, а также выработкой специфических белков, способных не разрушаться при перегреве (то есть обеспечивать протекание важнейших биохимических процессов в экстремальных условиях).

Устойчивость растений к низким температурам.

Теплолюбивые растения страдают даже при положительных пониженных температурах. Реакцией на пониженные температуры являются некротические пятна на листьях и их увядание. Понижение положительных температур приводит к повреждению мембран и увеличению их проницаемости, потере ионов кальция и выходу калия из цитоплазмы. Меняются также свойства мембран митохондрий и хлоропластов. Повреждаются мембраны тем больше, чем больше содержание насыщенных жирных кислот. Они загустевают при пониженных температурах (вспомните, как твердеет сливочное масло, образованное значительным количеством насыщенных жирных кислот, положенное в холодильник), загустевание снижает транспорт веществ и энергетические процессы. Вследствие нарушения обменных процессов в растении накапливаются промежуточные, вредные продукты, теплолюбивое растение погибает.

Растения, устойчивые к низким положительным температурам, поддерживают стабильность мембран и предотвращают утечку ионов, имея большую долю ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран (вспомним растительные масла, образованные ненасыщенными жирными кислотами, они при попадании в холодильник остаются жидкими). Приспособительные реакции к низким положительным температурам про­являются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это дос­тигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синте­зом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки.

Минимальные температуры, которые могут выдержать хойи, приведены на сайте Bigislandgrowers.com .

Устойчивость растений к засухе.

В естественных условиях в солнечные дни растение расходует воды больше, чем получает. В полдень содержание воды в листьях может быть на 25% меньше, чем утром. Такой водный дефицит является нормальным и неопасным для растения. Так как ночью транспирация сокращается, при нормальном поливе к утру листья снова насыщаются водой. Если растениям влаги в почве не хватает, к утру листья влагу не восстанавливают, появляется остаточный утренний водный дефицит. Если снабжение водой не улучшается, недостаток воды будет все более нарастать. Растение утрачивает тургор и начинает завядать. Первые фазы завядания (циторриза) сходны с первыми фазами плазмолиза (это явление, обратное тургору): объем клетки уменьшается из-за уменьшения содержания воды. Затем процессы завядания (циторриза) и плазмолиза проходят различно. При плазмолизе цитоплазма отстает от клеточной оболочки, при завядании же цитоплазма, которая сокращается из-за потери воды, тянет за собой оболочку, оболочка теряет свою форму. Завядание не означает гибели растения. При поступлении воды тургор восстанавливается, растение продолжает жить, но с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха и высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не успевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полу­денные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру тургор восстанавливается. Временное завядание не проходит без последствий: при потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, расте­ние не накапливает полезных веществ, а только тратит их. И все же, вре­менное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступ­ной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызыва­ет все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором про­исходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягивают воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так при завядании, благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам, транспирация резко сокращается, что позволяет растению в течение определен­ного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания. Водный дефицит и завядание вызывают сдвиг в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растения.

Биохимические процессы, проходящие в растении под воздействием водного стресса, многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Од­новременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Изменения связаны с нарушениями в структуре мембран, которые наблюдаются при снижении содержания воды ниже 20% от массы. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирую­щих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а не­белкового — возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

В условиях водного стресса происходят заметные изменения и в гормональной системе. Это прежде всего выражается в накоплении таких фитогормонов, как абсцизовая кислота и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В этой связи проявляется ее ведущая роль в процессах водного обмена. Вместе с этим умень­шается содержание таких фитогормонов, как ауксины и гиббереллины. Изменение соотношения фитогоромонов приводит к торможению рос­та, что также может рассматриваться как защитная реакция.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление диоксида углерода (углекислого газа) в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Обезвоживание нару­шает структуру хлоропластов, а также уменьшает активность ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Замечено, что при водном стрессе отдельные органы растения страдают в разной степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Мо­лодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Эти изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Имен­но это является причиной того, что после длительного завядания растения оправля­ются медленно. Более того, способность корневой системы к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается. После достижения растени­ем полного тургора процессы обмена также восстанавливаются не сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Отмечается также, что растения наиболее чувствительны к недостатку воды в периоды наибольшего роста.

Устойчивость растений к ультрафиолетовому излучению.

Сильнейшим стресс-фактором для растений, как всего живого, является ультрафиолетовое излучение (УФ). Обычно УФ — излучение разделяют на:

— коротковолновое, УФ-С, с длиной волны от 200 до 280 нм;

— средневолновое, УФ-В, с длиной волны 280-315 нм;

— длинноволновое, УФ-А, с длиной волны 315-380 нм.

Под воздействием УФ — излучения изменяются физиологические и биохимические процессы растительной клетки. Изменения зависят от строения ткани растения, стадии его развития и генотипа. Сказывается на изменениях в растении длительность его облучения и длина волны УФ — излучения. Так под влиянием коротковолнового излучения в растительной клетке поражается ДНК, средневолновое излучение разрушает белки (но в незначительных количествах оно необходимо растениям), длинноволновое же излучение опасно для клеток растений только в больших дозах.

Как правило, земная атмосфера задерживает УФ — С и УФ — В, но в ситуации истончения озонового слоя поверхности земли достигают и эти виды УФ–излучения.

Растения выработали биохимические защитные механизмы от воздействия больших доз УФ-излучения: они вырабатывают флавоноидные пигменты и другие фенольные соединения, являющиеся его протекторами: флавониды, антоцианы и др. Эти вещества накапливаются в эпидермисе клетки и блокируют до 99% УФ-излучения.

Ультрафиолетовое излучение не проникает через оконное стекло, рассеивается тканью, оно не превышает допустимых величин в тени. Поэтому если вы выращиваете хойи в саду или на открытом балконе, вам достаточно разместить их в тени деревьев или затенить шторой.

Устойчивость растений к недостатку света.

Основные физиологические адаптационные реакции растений к свету лежат в сфере фотосинтеза. Под фотосинтезом понимается процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии хлорофилла. В современной физиологии растений фотосинтез понимается как совокупность поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Не вдаваясь в сложность самого процесса фотосинтеза, нужно сделать несколько замечаний:

— в полной темноте фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение углекислого газа);

— интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной.

Основными характеристиками света являются его спектральный состав, интенсивность и динамика (суточная и сезонная). Если говорить о спектральном составе солнечного света, для фотосинтеза растений необходимы красные (600-720 нм) и оранжевые (595-620 нм) лучи (они снабжают растения основной энергией для реакций фотосинтеза и влияют на скорость развития). Синие и фиолетовые лучи (380-490 нм) стимулируют образование белков и цветение растений, живущих в условиях короткого светового дня. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи (315-380 нм) стимулируют синтез витаминов, средневолновые ультрафиолетовые лучи (280-315нм) повышают холодостойкость.

Все эти процессы, идущие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности, составляют понятие фотоморфогенез. В этих процессах свет рассматривается не как источник энергии, а как сигнал, запускающий и контролирующий в растении процессы роста и развития. Схема иллюстрирует интенсивность процессов синтеза хлорофилла, фотосинтеза и фотоморфогенеза в зависимости от длины (спектра) солнечного света.

Заметим, что фитолампы, предназначенные для досвечивания растений, изготавливают с пиками длин волн именно в этих областях – имеющих два максимума: один в фиолетово-синей области и другой в оранжево-красной.

По отношению к свету растения подразделяют на светолюбивые, теневыносливые и нейтральные (на самом деле сейчас используют более сложную градацию, учитывающую световое насыщение фотосинтеза растения в период активного роста). Способность растений адаптироваться к недостатку или избытку света зависит от его вида, т.е. обусловлена генетически. Некоторые виды растений световую адаптацию проходят легко, другие изменение в освещении переносят плохо и могут существовать в строго определенных условиях.

Внешним признаком избытка солнечного света является изменение окраски листьев. Они становятся бронзово-желтыми, сами растения — более коренастыми с короткими междоузлиями. Избыток солнечного света может привести к перегреву как корневой системы, так и листьев, вызвав их ожог (мы говорили о температурном стрессе).

Если говорить о комнатном цветоводстве, то придется констатировать, что комнатные растения страдают чаще от недостатка солнечного света. Для растений в квартире, как правило, недостаточно и интенсивности освещения, и длины светового дня. Реакция фотосинтеза, если она снижается ниже порогового для вида значения, приводит к гибели растения. Гибель растения не происходит мгновенно, т.к. какое-то время растение, не синтезируя в достаточном количестве органические вещества, расходует их запас. В состоянии голодания у растения вытягивается стебель (растение ищет источник света), молодые листья бледнеют и мельчают, они могут изменить характерную форму. Нижние листья желтеют и отмирают. Исчезает окрашенность листьев у пестролистных форм, не происходит цветения. Затем растение прекращает рост и погибает. Особенно быстро погибают от недостатка света молодые растения, т. к. старые, имеющие развитую корневую систему, расходуют запас питательных веществ, накопленный в них.

Способность использовать ранее накопленные вещества при недостатке света (от невозможности фотосинтезировать в стрессе), является формой физиологической адаптации. Так у некоторых растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Некоторые тенелюбивые вечнозеленые растения, которые являются обитателями листопадных лесов, весной ярко освещаются в период, когда листва на деревьях еще не распустилась. Уровень их фотосинтетических реакций достигает уровня светолюбивых растений. Такие растения накапливают большой запас питательных веществ, который затем расходуют, когда оказываются в тени и уровень фотосинтеза в них существенно снижается. Иными словами, светолюбие в начале вегетации часто бывает необходимым условием общей теневыносливости растений листопадного леса.

Многие растения тропических лесов приспособлены к жизни в условиях недостатка солнечного света (для них гораздо опаснее резкое падение температуры). В результате физиологической адаптации у них наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Род Хойя настолько многообразен, что внутри его можно найти виды, которые растут и на прямом солнце, и в глубокой тени. И все-таки основным видам хой, как тропическим лианам, показан яркий рассеянный свет.

На сайте Bigislandgrowers.com приведены данные о том, в каких условиях освещенности и влажности были найдены в природе некоторые хойи.

Под газоустойчивостью понимают способность растений сохранять свою жизнеспособность в условиях повышенной концентрации токсичных газов (фитотоксикантов). Механизм действия фитотоксикантов на растения заключается в нарушении деятельности физиологических и биохимических регуляторных процессов, в анатомических и морфологических изменениях, а при достижении пороговых величин — в отмирании как отдельных органов, так и гибели всего растения.

Наиболее опасными для растений являются газообразные промышленные выбросы: сернистый ангидрид, фтор и фтористый водород, хлориды и диоксид азота, выхлопные газы автотранспорта, вызывающие ожоги, а при высоких концентрациях и гибель растений.

При действии сернистых соединений нарушаются фотосинтез и дыхание растений. Диоксид серы, проникая в клетки, связывает активное железо, без которого невозможен фотосинтез. Так как солнечная энергия продолжает поступать в листья, то хлорофилл, обладающий флуоресцирующей способностью, начинает активно окислять содержимое клетки. Окисленные вещества разрушаются, что приводит к отмиранию клеток. Поэтому чем меньше окисляемость протоплазмы, тем выше газоустойчивость растений. В связи с этим хвойные породы, имеющие большую окисляемость, менее устойчивы к действию газов. Лиственные породы, у которых общая окисляемость меньше, обладают более высокой газоустойчивостью.

Очень токсичны для растений соединения фтора, действие которого усугубляется кумулятивными свойствами — способностью накапливаться в организме и причинять вред длительное время даже в небольших концентрациях. Действие фтора в высоких концентрациях выражается в прекращении фотосинтеза, нарушении роста и развития растения.

Пары хлора и хлористого водорода, являясь тяжелыми газами, быстро оседают на землю и поэтому повреждают растительность только вблизи источника их выделения.

Нитрозные газы представляют собой смесь оксидов азота, которая выбрасывается в атмосферу заводами по производству азотной, серной кислот и азотных удобрений, а также с выхлопными газами автотранспорта.

Выхлопные газы автотранспорта. В их состав входят оксиды углерода, нитрозные газы, полициклические ароматические углеводороды, сажа и др.

Стресс растений на действия различных токсичных газов в атмосфере носит следующий характер: в фазе адаптации наблюдается усиление активности функциональных адаптивных реакций, в частности быстро исчезающее водное набухание тканей. Затем, в фазе истощения, наступают признаки хронического поражения — угнетение метаболических процессов, в результате чего растения погибают. Признаками поражения фитотоксикантами является образование некрозов на листьях, преждевременное усыхание и опадение листвы, ослабление и усыхание растений. Растения, подвергшиеся воздействию окислителей, которыми являются основные фитотоксиканты, теряют способность сопротивляться различным болезням. Смесь вредных соединений оказывает на растения более сильное действие, чем каждое из соединений в отдельности.

На присутствие в атмосфере фитотоксикантов различные виды растений реагируют по-разному. Растения с высокой газопоглотительной способностью, сочными листьями, высокой физиологической активностью повреждаются больше. Морфолого-анатомическая газоустойчивость обусловливается особенностями строения листьев, которые препятствуют поступлению газов в растение. Биологическая газоустойчивость связана со способностью растений быстро восстанавливать пораженные газами органы. У более газоустойчивых растений, как правило, покровные ткани имеют кутикулу, воск, опушение, пробку, пониженный газообмен. Известно также, что разные виды растений обладают избирательной чувствительностью к различным газам.

Если говорить о хойях, нужно отметить, что у нас они растут в закрытых помещениях и названные выше газы, являющиеся большей частью промышленными выбросами, попадают в квартиры в значительно сниженной концентрации. В квартирах же в повышенных концентрациях может присутствовать углекислый газ, который хойи используют в реакциях фотосинтеза. Безусловно, вредны для хой пары растворителей и сигаретный дым. Это нужно учитывать, проводя в квартире ремонт или размещая в ней хойи.

Вредители и возбудители болезней растений также относятся к стрессорам. Этот раздел рассматривается на отдельных страничках сайта.

Во многих случаях растения способны со стрессом справиться самостоятельно. Но это, к сожалению, происходит не всегда. Кроме того, физиологические и биохимические реакции, направленные на преодоление стресса и адаптацию, не начинаются мгновенно. К моменту адаптации растение может прийти ослабленным, часто потерявшим привлекательный вид. Очевидно, следует помочь растению и стимулировать в нем основные адаптивные процессы.

К числу препаратов, обладающих антистрессовым и рострегулирующим действием, относятся: Эпин-Экстра, Циркон, Крезацин, Фитоспорин, Мивал, Планриз и другие. Постоянно создаются перспективные синтетические препараты. У всех этих препаратов наряду со специфическими свойствами имеются и общие неспецифические эффекты, присущие регуляторам роста нового поколения. Прежде всего они обладают ростстимулирующими свойствами. Наряду с этим они показывают иммуностимулирующую и антистрессовую активность. Некоторым из них присущи и антидотные свойства применительно к листовым гербицидам. Вот более полная информация о некоторых из этих препаратов:

1. С ноября 2002 г фирма «Нэст М» вместо эпина стала выпускать эпин-экстра. Причина — появление на рынке большого количества подделок. Изменилось не только название, но и сам препарат.
Эпин-экстра — это прозрачный препарат с запахом спирта, действующее вещество препарата – эпибрассинолид (спиртовый раствор 0,25 г/л, в раствор добавляется шампунь для лучшей смачиваемости поверхности листьев). Является синтезированным аналогом природного вещества (производится по микробиологической технологии).
Внешне о подлинности препарата говорит наличие на упаковке номера государственной регистрации, номера партии и юридического адреса изготовителя. Предприятие-изготовитель фасует препарат только в прозрачные пластиковые флакончики объемом один миллилитр. В эпине-экстра эпибрассинолид используется более высокого качества. Благодаря улучшенной очистке концентрация эпибрассинолида в этом препарате уменьшена в 10 раз по сравнению с предыдущей, но производитель утверждает, что эффективность улучшилась (в том числе из-за уменьшения риска передозировки).
Физиологический механизм действия эпина-экстра не таков, как у эпина. Он работает как антистрессовый адаптоген: регулирует не отдельные стадии роста, а активирует собственные фитогормоны растений, участвует в синтезе антистрессовых белков. При засухе опрыскивание эпином-экстра усиливает способность корня поглощать влагу, при избытке почвенной воды — увеличивает испаряющую способность листьев, при недостатке света — ускоряет и наращивает синтез хлорофилла. Применение его имеет смысл для повышения устойчивости растений перед ожидающим его стрессом. Например, стоит опрыскать сеянцы перед пикировкой или взрослое растение перед пересадкой или обрезкой. Замечено, что черенки после опрыскивания лучше укореняются.
Обработку эпином-экстра следует производить примерно за сутки до намеченной работы.
Эпин корнями не всасывается, поэтому лить его в почву бессмысленно. Препарат практически не опасен для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и других полезных насекомых. Не загрязняет окружающей среды. Класс опасности 3.

2. Циркон. Действующее вещество — гидроксикоричные кислоты, изготавливается из природного сырья — эхинацеи пурпурной. Препарат фирмы НЭСТ-М.
Раствор продается в полипропиленовых ампулах в виде 0,1 г/л спиртового раствора с добавкой шампуня для лучшей смачиваемости листьев.

Принцип его действия не стимуляция, а индукция: нет стресса, есть запуск механизма работы на клеточном уровне. Циркон активизирует процессы синтеза хлорофилла, у растений увеличивается листовая поверхность и общая биомасса. Препарат стимулирует корнеобразовательные процессы при укоренении черенков (увеличивает их объем до 300%), значительно повышает эффективность действия гетероауксина (ИУК) при совместной обработке. При укоренении черенков проводят совместную обработку растений цирконом (1 ампула на 1 л воды) и гетероауксином (200 мг на 1 л воды).
Кроме того, циркон ускоряет переход декоративных растений в фазу цветения (является индуктором цветения).

Циркон проявляет антистрессовую активность в условиях засухи, защищает клетки от УФ-излучения , эффективно помогает растениям восстановиться при пересадке (уменьшает транспирацию, повышает всасывание воды и питательных веществ). Препарат оказывает выраженное защитное действие против фитопатогенов различной природы (грибов и бактерий), есть данные, что препарат обладает противовирусным действием. Эффективен против мучнистой росы, снижает зараженность пероноспорозом на 20-60%.

Циркон быстро впитывается листьями растений и корнями, но внутри растения перемещается медленно. Поэтому опрыскивать растение нужно полностью, добиваясь смачивания всех листьев. Остатки раствора есть смысл вылить в почву. К препарату нет привыкания. Нельзя допускать передозировку циркона.
Препарат практически не опасен для человека, теплокровных животных, рыб, пчел и других полезных насекомых. Не загрязняет окружающей среды. Класс опасности 4.

Практические рекомендации по применению эпина-экстра и циркона:

• Оба эти вещества разрушаются в щелочной среде. Поэтому для получения раствора нужно использовать только чистую кипяченую воду и подкислить ее лимонной (уксусной) кислотой.
• При использовании и циркона или эпина-экстра как стимуляторов корнеобразования к ним добавляют другие стимуляторы, но нужно иметь в виду, что с гетероауксином смешивать их можно, а с корневином нельзя.
• Эпин-экстра и циркон требуется хранить в темноте, обрабатывать ими растения лучше вечером (они разрушаются на свету).
• Препараты хранят сутки: они окисляются и приходят в негодность (окисляются кислородом, растворенным в воде). После вскрытия ампулы препарат лучше набрать в шприц (в инсулиновом шприце 40 капель).

Эпин разводится: 1 мл (40 кап.) на 5 литров воды или 8 капель на 1 л.

Циркон разводится: 1мл (40 кап.) на 10 литров воды или 4 капли на 1 л.

Нужно не забыть добавить в воду каплю лимонной или уксусной кислоты (можно каплю лимонного сока).

• Эпин усваивается и утилизируется растением за 14 суток, циркон всего за 18 часов.
• В отличие от эпина цирконом надо тщательно обрабатывать все растение, поскольку циркон передвигается по растению медленно, а эпин — быстро;
• В отличие от эпина циркон усваивается корнями, поэтому можно поливать землю его раствором.

• Эпином растения обрабатывать можно 2-3 раза за сезон. При стрессовых условиях выращивания: недостаток света, заморозки, начало болезней опрыскивание эпином проводят каждые 7-10 дней до выздоровления растений. Цирконом растения обрабатывают 1-2 раза в сезон.

3. Цитовит — комплекс хелатных форм микроэлементов в полуорганической форме. Усиливает действие (синергетик) циркона и эпина. Препарат фирмы НЭСТ-М. Он ускоряет рост растений, повышает их устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания (недостаток света при выращивании рассады, заморозки, повышенная влажность или, наоборот, засушливая погода), снижает опадение завязей, предотвращает отмирание точек роста. Всасывается корнями.

4. Иммуноцитофит представляет собой смесь этиловых жирных кислот и мочевины с содержанием действующего вещества — этилового эфира арахидоновой кислоты (0.16 г/кг). Выпускается в таблетках голубого (фиолетового цвета).Повышает устойчивость растения против фитофтороза, ризоктониоза, различных видов парши, черной ножки, мучнистой росы, серой и белой гнилей, бактериоза и других заболеваний, способствует заживлению ран. Повышает антистрессовую активность. Усиливает действие (синергетик) и циркона, и эпина.Нельзя использовать в щелочной среде и хранить более 12 часов.

Есть утверждение, что препарат теряет свои свойства при хранении выше 10С. поэтому упаковку иммуноцитофита следует хранить в холодильнике и размельченную таблетку разводить холодной водой.

Максимальный эффект наступает на 7-10 день, период защитного действия – 45 дней. Относится к 4 классу опасности. Производитель: ЗАО Агропромышленная компания «ГИНКГО»

5. Крезацин, синонимы: иркутин, трекрезан. Действующее вещество трис(2-гидроксиэтил) аммоний о-толилоксиацетат, хим. формула: C15H25NO6). Препарат выпускается в виде жидкого концентрата.

Синтезирован в 70 годах 20 века в Иркутском институте органической химии СО РАН под руководством академика М.Г. Воронкова. Это белый порошок, хорошо растворимый в воде, со слабым специфическим запахом, сладковато-горьковатого вкуса.
Является адаптогеном широкого спектра действия, повышает устойчивость организмов к длительному действию неблагоприятных факторов: пониженной и повышенной температуре, пониженному содержанию кислорода, засушливости, недостатку, витаминов, несбалансированному питанию. Крезацин способствует повышению устойчивости к болезням, интенсифицирует синтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ферментов.

По механизму действия крезацин очень близок к гиббереллину и индолилуксусной кислоте, но при этом имеет более широкий спектр действия, но не является при этом гормоном (часто крезацин относят к фитогормонам http://www.gardener.ru/?id=1910 , хотя он не имеет среди них прямых аналогов и является полностью синтетическим веществом).

Крезацин действует на клеточном уровне и стимулирует общие физиологические механизмы всех живых организмов – защиту мембран клеток, адаптацию и усиление устойчивости клеток при неблагоприятных воздействиях.

При замачивании семян он уже в микродозах (в среднем по 0,2 мл на 1 стакан воды) на 20-40% поднимает урожайность овощных культур, повышая их устойчивость к стрессам (особенно – к заморозкам, болезням, повышенным температурам) и ускоряя созревание на 7-10 дней, стимулирует корнеобразование рассады, ускоряет цветение , предотвращает опадение завязи и повышает товарные характеристики декоративных цветов. Комнатные растения, обработанные крезацином, меньше страдают от сухого воздуха и недостатка света.

Препарат может применяться всего дважды за сезон – при предпосевной обработке семян (расход не более10 капель на 100 мл воды) и опрыскивании в период вегетации. Опрыскивание проводят в утренние или вечерние часы при равномерном смачивании листьев (3-4 капли на 1 л воды, в 1 мл флакона содержится 52 капли крезацина). Рабочий раствор хранению не подлежит. Препарат начинает действовать через 12-20 часов, видимый эффект наступает через 10-12 суток.

Передозировки препарата, в том числе при длительном применении, не оказывают вредного побочного действия, кроме снижения эффекта основного действия.
Незначительные передозировки крезацина (1,5-2 раза) не сказываются на эффективности действия, значительные передозировки препарата для растений эффективность действия могут снижать.
Крезацин не накапливается в организме, не является антибиотиком и гормоном, полностью выводится из организма, распадается и не загрязняет окружающую среду.

Препарат официально разрешён к применению на томатах, картофеле, зерновых культурах и винограде. Он оказывает стимулирующее действие на лён, подсолнечник, тыквенные культуры (огурцы, кабачки, арбузы и т. д.), перец, свеклу, кукурузу, табак, яблоню. Использование крезацина позволило подтвердить его высокую стимулирующую активность на таких культурах, как морковь, томаты, перец (он продолжал активно плодоносить при снижении температуры до +10°С).
Крезацин зарегистрирован в Государственном каталоге пестицидов и агрохимикатов в качестве стимулятора роста. Крезацин запатентован в США (N4283419), Англии (N1452340), Франции (N7422518), Канаде (N1036618), ФРГ (N2432392), Японии (N916081) и внедрен в производство на двух заводах России. Сельскохозяйственная модификация препарата достаточно широко используется в растениеводстве в качестве росторегулятора (А.С. N904639, N1427624). Крезацин входит также в состав препарата Минвал-Агро.

Расфасован ЗАО Фирма «Август». Класс опасности 4.

6. СИЛИПЛАНТ универсальный содержит кремний и калий (13-21 мг/л) и микроэлементы в хелатной форме (г/л): Fe-0,44-0,54; Mg-0,12-0,13; Cu— 0,09-0,27; Zn— 0,74-0,87; Mn-0,32-0,37; Mo-0,06-0,074; Co- 0,02 – 0,024; B – 0,094-0,112. Это первое микроудобрение с активным кремнием (соединения кремния находится в микроудобрении в виде мицелл) и свойствами антистрессора: повышает прочность тканей и стимулирует собственные защитные силы растения, по защитным свойствам силиплант приближается к некоторым фунгицидам.
Кремний выполняет определенные физиологические функции в растениях. Его роль особенно возрастает при неблагоприятных условиях внешней среды. Увеличение количества кремния в тканях растений повышает их устойчивость к различным стрессам. Наличие кремния в клеточных стенках растений повышает их прочность, кремний повышает морозоустойчивость и засухоустойчивость, активность фотосинтеза, способствует активному росту корневой системы и листового аппарата. Он принимает активное участие в нуклеиновом, белковом углеводном обмене, стимулирует фосфолирирование и другие процессы обмена, а также транспорт протеинов и углеводов. Повышает активность ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах.

Усвояемые формы кремния устраняют токсическое действие марганца, фенолов, фтористоводородной кислоты, меди, мышьяка, магния, алюминия, кадмия, подавляют поглощение ксенобиотиков, токсичных для растений.

Наличие усвояемых форм кремния снижает потребность растений в фосфоре за счет лучшего его использования в обмене веществ растений. Фосфорные удобрения действуют более эффективно при их совместном использовании с кремнийсодержащими соединениями. Подкормка растений соединениями кремния положительно влияет на рост и урожайность при недостатке фосфора, кремний может частично или полностью замещать фосфор в растениях с выполнением его функций. В свою очередь доступность кремния повышается в присутствии фосфора, калия, натрия, железа и азота.

Многолетие цветочные растения опрыскивают раствором силипланта (0,05-0,1%) сразу после возобновления вегетации (для стимуляции ростовых процессов), затем в период бутонизации и по мере необходимости для предупреждения развития заболеваний (например грибных), концентрация рабочего раствора 0,1-0,3% (одна ампула, 1,5 мл, разводится в 1 литре воды). Ослабленные растения рекомендуют 1 раз в месяц обрабатывать силиплантом 0,15%-0,2% раствором (можно совместно с биопрепаратами алирин и/или гамаир). Если растения уже поражены, надо их обработать смесью квадрис 0,05% + силиплант 0,15%. Следующая обработка: фитолавин 0,2% + силиплант 0,1%, это рекомендация Российской академии сельскохозяйственных наук, отделение защиты растений. От грибных болезней зарекомендовала себя смесь альбит+силиплант .

Препарат разработан, зарегистрирован и производится ННПП «НЭСТ М» в жидкой форме 4 марок: универсальный, тепличный, овощной, плодово-ягодный. Данные марки содержат примерно равное количество микроэлементов и отличаются по содержанию доступного кремния. Силиплант универсальный Si – 7,5-7,8%, тепличный Si – 3,7-3,9%, овощной Si – 1,8-1,9%, декоративно-ягодный Si – 0,7-0,9%. Класс опасности 4.

Исходя из всего сказанного, любителям хой следует понимать, что приобретаемая хойя всегда испытывает стресс, попадая к вам в дом, так как меняются условия ее существования: освещенность, температура в помещении, его влажность. Как правило, для хойи будут изменены даже состав почвы и режим полива. Чтобы помочь любителям хой легче адаптировать их к своим условиям, можно дать следующие рекомендации:

• Перед покупкой конкретного вида хойи следует выяснить, какими климатическими условиями характеризуются места ее обитания. Нужно понимать, что чем больше площадь природного обитания хойи (ранее использовалось понятие «ареал обитания»), тем в более отличающихся погодных и климатических условиях существует этот вид. Тем, видимо, выше его адаптивные возможности и больше вероятность, что этот вид хойи сможет приспособиться к условиям вашей квартиры.

• Полученную хойю необходимо осмотреть, так как она может быть больна или поражена вредителем (а это, напомним, еще один стресс-фактор). При малейшем подозрении растение нужно обработать специальными химическими препаратами.

• Поскольку хойя получила стресс из-за смены климатических условий (ведь даже микроклимат помещений прежнего хозяина и ваш отличаются) и тем более, из-за транспортировки, ей нужно облегчить адаптацию, обработав антистрессорами (например, эпином).

• На период адаптации хойю следует поместить в условия, максимально похожие на условия ее природного обитания (они для нее всегда будут самыми комфортными):

— черенки необходимо поместить в тепличку (на стенках ее допустим постоянный конденсат) и досвечивать, содержа при температуре 24-28 град.;

— взрослые хойи лучше поместить в полиэтиленовый пакет (там выше влажность) и поставить на 1-3 недели в теплое и светлое место, не освещаемое прямыми солнечными лучами.

• Чтобы избежать потерь, следует смягчать стресс хой, вызванный и резким изменением погоды.

Так в сильную жару нельзя допускать обезвоживания растений и снижения скорости реакций фотосинтеза. Хойи следует опрыскивать в вечерние или утренние часы и не допускать пересушивания земляного кома. В солнечные дни хойи следует притенять, чтобы предохранить их от перегрева.

При наступлении похолодания хойи нужно обработать препаратами против грибных заболеваний и, по возможности, обогревать помещения, где растут хойи. В любом случае, понимая, что резкие изменения погоды являются стрессорами, хойи стоит обработать препаратами – антистрессорами, так как самостоятельная адаптация растений займет какое-то время.

В тяжелый для хой осенний и зимний период нужно попытаться предоставить им то, чем они обделены, дать им дополнительное количество света и атмосферной влаги.

Запрещается использование любых материалов сайта без предварительного разрешения владельца сайта!

www.hoyas.ru