Устойчивость растений к абиотическим стрессами

Физиологические основы устойчивости растений

В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнени­ем атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, не­достаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому сниже­нию урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного расте­ниеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максималь­ной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литера­туры известны представления о противоположном направлении действия есте­ственного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений опреде­ляющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздей­ствия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Мак­симов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).

В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и на­секомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающи­ми устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяю­щих устойчивость растений, а также способности к адаптации.

Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных меха­низмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разра­батывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждения­ми растений также необходимо понимание физиологических причин их возник­новения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием раз­личных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.

fizrast.ru

Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Устойчивость растений к абиотическим стрессам

Устойчивость растений к абиотическим стрессам [c.155]

На протяжении последних 100 лет ученые смогли применить свои резко расширившиеся познания в генетике, физиологии растений, патологии, энтомологии и других дисциплинах для того, чтобы заметно ускорить процесс совмещения высокой урожайности растений с высокой устойчивостью по отношению к широкому диапазону биотических и абиотических стрессов. [c.28]

Получение растений-регенерантов, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессовым факторам методами клеточной инженерии. Засуха. Недостаток воды в почве наносит значительно больший урон растениеводству, чем все остальные стрессовые факторы, вместе взятые. Засуха приводит к возникновению водного дефицита в почве и соответственно в растениях, вызывая у них водный стресс. Хотя термин засуха относится главным образом к почвенному водному стрессу, он включает также воздействие жары на растения. Стресс, вызванный водным дефицитом, может быть первичным в случае засухи, а также вторичным при низкотемпературном, тепловом или солевом стрессах. Стресс, вызванный засухой, ведет к прямым или непрямым повреждениям растений, которые обусловлены инактивацией ферментов, нарушением биохимических путей, накоплением токсических веществ, утечкой ионов, дефицитом питания и другими причинами. [c.144]

В практике растениеводства давно используется закаливание, позволяющее, постепенно воздействуя внешними факторами, подготовить растение к пересадке в более жесткие условия выращивания. Физиологическая суть закаливания заключается именно в постепенном увеличении уровня стрессовых белков, что обеспечивает выживание организма в изменившихся условиях внешней среды. С открытием этого свойства фитогормонов появились дополнительные возможности по повышению устойчивости растений к абиотическим стрессам. [c.361]

Регуляция устойчивости к абиотическим стрессам. Глобальное потепление климата Земли и обусловленное этим увеличение площади засушливых регионов уже в ближайшее время может привести к существенному сокращению производства сельскохозяйственной продукции. Для того чтобы этого не допустить, ведется селекция устойчивых сортов растений, разрабатываются агроприемы, направленные на преодоление неблагоприятного действия недостатка влаги и повышенной температуры. Большое внимание при этом уделяется фиторегуляторам, обладающим антистрессовым действием. [c.359]

Подбор генотипа растения-реципиента. В идеальном варианте в качестве реципиента подбираются растения такого сорта или линии, которые отвечали бы требованиям производства по урожайности, качеству плодов, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, но имели бы лишь одно отрицательное свойство, например неустойчивость к насекомым. Тогда введение в геном растений этого сорта, например, бактериального гена Ы2, экспрессирующего белок прототоксин, вызывающий гибель насекомых, приводил бы к значительному улучшению выбранного сорта. Также выбор генотипа растения-реципиента определяется способностью его клеток к регенерации в целое фертильное растение, так как показано, что это свойство значительно зависит от генотипа. [c.50]

Такой подход предполагает оптимизацию генетических параметров растений, повышение их устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам (засолению и повышенной кислотности почв, высоким и низким температурам, вредным организмам и др.). При этом, чем менее благоприятны почвенно-климатические и погодные условия, тем роль биологических факторов должна повышаться. Применение техногенных факторов (удобрений, пестицидов, регуляторов роста, орошения и др.) не заменяет, а лишь дополняет интенсификационные процессы в растениеводстве, базирующиеся на селекционном улучшении выращиваемых растений, их оптимальном агроэкологическом районировании, конструировании продуктивных и устойчивых агроэкосистем. [c.371]

chem21.info

Понятие стресса растений

В естественных условиях произрастания растения почти никогда не находятся в оптимальных ситуациях комплекса факторов внешней среды, постоянно испытывают действие стрессовых факторов разной силы и продолжительности.

Некоторые из них могут действовать в течение короткого времени (порывы ветра, град), а другие — в течение многих дней (затопление, высокая или низкая температура), месяцев и даже лет (повышенная кислотность почвы, заболачивание и др.). Причем часто растения испытывают влияние сразу комплекса неблагоприятных факторов (например, одновременное влияние высокой температуры и дефицита влаги; избыточной влажности, недостатка кислорода и патогенных микроорганизмов).

Более благоприятные условия могут быть созданы для растений искусственным путем, например, в условиях выращивания их в защищенном грунте или в опытных условиях в фитотронах. В фитотронах есть возможность поддерживать на оптимальном уровне для данного вида растений и отдельного сорта такие параметры, как освещенность, влажность почвы и воздуха, температура, причем можно поддерживать оптимальные параметры в соответствии с потребностями растений на этапах онтогенеза. Различия в условиях произрастания растений в природных условиях и в фитотронах определяют разницу в продуктивности растений в этих условиях. Так, урожайность пшеницы в фитотроне может достигать 2 и даже 3-х кг/м 2 , что в пересчете на 1 га составляет 200-300 ц/га (Н.Т. Ниловская и др., 1977). В то же время, средняя урожайность пшеницы в мире составляет лишь 22,3 ц/га.

Все факторы внешней среды, действующие на растения, можно разделить на две основные группы: биотические и абиотические. Влияние биотических факторов определяется взаимодействием растений с другими живыми организмами. К ним относятся возбудители болезней и вредители, повреждение травоядными животными, вытаптывание, симбиоз и паразитизм. Абиотические факторы — это факторы неживой природы (температура, свет, влажность, питательные вещества концентрация CO2 и другие).

Неблагоприятные факторы внешней среды, вызывающие у растений стрессовое состояние

Действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение и даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. В ответ на действие стрессора у живого организма формируется особое состояние, которое называют, «стрессом», хотя более точным является термин «адаптационный синдром». Термин стресс (от англ. «stress» — напряжение) был предложен канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 г. для описания реакции животного организма на любое сильное неблагоприятное воздействие. Затем этот термин был заимствован физиологами растений. Под этим понятием подразумевается комплекс неспецифических ответных реакций организма на повреждающее воздействие неблагоприятных факторов.

У растений, в соответствии с теорией Г. Селье, выделяют три последовательные фазы ответной реакции на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакция (тревога и торможение процессов жизнедеятельности), адаптация (в течение которой растение приспосабливается к стрессору), истощение (если адаптивный потенциал растений недостаточен для того, чтобы противостоять влиянию стрессора).

Фазы ответной реакции растений на действие стрессора (по Г. Селье)

Первичная стрессовая реакция (фаза тревоги) сопровождается значительными отклонениями в физиолого-биохимических процессах, возникают симптомы начальных повреждений растений. Одновременно появляются защитные реакции, которые направлены на устранение этих повреждений. Если воздействие стрессора сильное и быстро нарастает, то организм может погибнуть уже в фазе тревоги. Если же он переживает эту фазу, то переходит в следующую — адаптации к стрессору.

В фазе адаптации растение приспосабливается к новым условиям или повреждения усиливаются. Адаптация протекает более благополучно, если действие неблагоприятного фактора нарастает постепенно и растение успевает к нему приспособиться. После того как растения адаптировались к неблагоприятным условиям, они продолжают жизнедеятельность, но из-за значительных затрат энергии на адаптационные процессы и из-за ослабления синтетических процессов, продуктивность их падает.

В фазе истощения усиливается распад органических веществ, нарушается энергетический обмен. Если в таком состоянии растение находится довольно продолжительное время, то возникают необратимые повреждения органов и тканей, и оно погибает. Если же воздействие стрессора прекращается, и условия среды нормализуются, то в организме включаются процессы устранения повреждений и восстановления функций (репарация).

Чем меньше при стрессе физиологические функции отклоняются от своей нормы и быстрее функция возвращается к норме после прекращения воздействия фактора, тем выше устойчивость растения к этому фактору. Несильные и кратковременные изменения внешней среды в неблагоприятную для растений сторону обычно не приводят к существенным нарушениям физиологических процессов у растений. Это обусловлено всем комплексом приспособлений, позволяющих им сохранять относительное постоянство функции при изменяющихся условиях среды.

К определению устойчивости близок другой термин — гомеостаз (от греч. гомойс — неизменный, статис — постоянный). Он обозначает способность организма к саморегуляции, сохранению постоянства своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Говорят о высоком гомеостазе у устойчивых растений и низком — у неустойчивых. Сущность гомеостаза состоит в физиологической буферности организма и его способности противостоять действию неблагоприятных факторов путем переключения метаболических путей при изменении условий обитания. У растений такие механизмы хорошо известны — это переключение путей дыхания (например, с гликолитического на пентозофосфатный путь или на окисление веществ путем брожения), фотосинтеза (с С3-пути на CAM-путь), синтеза специфических шоковых белков, образование изоферментов и другие.

Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель. В этом случае говорят об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, которая вызывает гибель организма, называется летальной, она характеризуется показателем ЛД50 — интенсивностью действующего фактора, при котором погибает 50 % растений.

Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью (от лат. tolerantia — терпение).

Виды и сорта растений по-разному переносят воздействие стрессоров: одни продолжают нормально

функционировать, другие — сильно страдают, третьи — погибают. В этой связи различают генетически устойчивые и неустойчивые виды и сорта растений. Обычно требуется уточнение, в отношении какого фактора устойчиво растение. Можно говорить о жароустойчивости, засухоустойчивости, морозоустойчивости, радиоустойчивости и т.д. Устойчивость растения одновременно к нескольким стрессорам называется сопряженной устойчивостью. Например, закаливание озимой пшеницы к низкой температуре сопровождается увеличением устойчивости её к недостатку кислорода, который испытывают растения при образовании на озимых посевах ледяной корки. Растения часто проявляют устойчивость одновременно к почвенной засухе и высокой температуре воздуха, так как и в том и в другом случае в основе устойчивости лежит гомеостатичность водного обмена.

Выделяют понятия биологической и агрономической устойчивости растений. Биологическая устойчивость характеризует максимальную меру воздействия, при котором растения могут дать жизнеспособные семена, и она связана со стратегией выживания вида.

Главный результат действия неблагоприятных факторов на культурные растения — это снижение их продуктивности. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожайность сельскохозяйственных культур. Поэтому способность растений переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности рассматривается как агрономическая устойчивость растений. Степень снижения урожая под влиянием стрессовых условий является показателем устойчивости к ним растений.

Селекция высокоурожайных сортов часто приводит к снижению устойчивости. Причина в том, что чем больше энергетических ресурсов растение тратит на формирование высокой урожайности, тем меньше их остается для поддержания адаптационных процессов. Поэтому культурные растения дают высокий урожай только при создании для них благоприятных условий, то есть, при хорошей обеспеченности водой, элементами минерального питания, при хорошей агротехнике и т.д.

В результате хозяйственной деятельности человека появляются новые неблагоприятные факторы, переносить которые растения не готовы. Эти факторы не участвовали в эволюции данного вида, Поэтому растения не имеют специфических механизмов формирования устойчивости к ним. Примером могут служить гербициды, вредные газы, тяжелые металлы и другие ксенобиотики, то есть, вещества, чужеродные живому организму.

www.activestudy.info

научная статья по теме ОКСИЛИПИНЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ (ОБЗОР) Химия

Цена:

Авторы работы:

Научный журнал:

Год выхода:

Текст научной статьи на тему «ОКСИЛИПИНЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ (ОБЗОР)»

ОКСИЛИПИНЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ

© 2014 Т.В. Савченко*, О.М. Застрижная, В.В. Климов

Институт фундаментальных проблем биологии РАН, 142290Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2; факс: 8(496)733-0532, электронная почта: ifpb@issp.serpukhov.su, savchenko_t@rambler.ru

Поступила в редакцию 20.09.13 После доработки 08.12.13

Оксилипины — сигнальные молекулы, образующиеся ферментативно или спонтанно из ненасыщенных жирных кислот во всех аэробных организмах. Оксилипины вовлечены в регуляцию процессов роста, развития, а также в формирование ответных реакций организма на сигналы внешней среды. Путь биосинтеза ок-силипинов у растений включает несколько параллельных ветвей, по названию первого фермента соответствующей ветви различают путь алленоксидсинтазы, гидропероксидлиазы, дивинилэфирсинтазы, перокси-геназы, эпоксиалкогольсинтазы и другие, в которых образуются разнообразные метаболиты, обладающие высокой биологической активностью. Формирование оксилипинов может происходить и без участия ферментов, в результате действия свободных радикалов и активных форм кислорода. Спонтанно образующиеся оксилипины называются фитопростанами. В большинстве опубликованных статей оксилипины рассматривают в связи с их ролью в формировании ответов растений на биотические факторы внешней среды. Работы, посвященные изучению роли оксилипинов в адаптации растений к абиотическим факторам среды, встречаются реже, отсутствуют обобщение и анализ информации в данной области исследований. В обзоре проведен анализ данных о роли оксилипинов в адаптационных процессах растений в условиях абиотических стрессов, таких как раневой стресс, субоптимальные световые и температурные режимы, обезвоживание и осмотический стресс, воздействие озона и тяжелых металлов. Представлены современные работы, посвященные изучению молекулярных основ действия оксилипинов, выполненные с использованием биохимических, молекулярно-биологических и генетических подходов. Приводятся данные об участии оксилипинов в переносе стрессовых сигналов, регуляции экспрессии стресс-индуцируемых генов, а также о взаимодействии оксилипинов с многочисленными сигнальными путями в клетках. Отдельно описаны общие механизмы действия оксилипинов, позволяющие растению приспосабливаться к широкому спектру стрессовых условий, а также более специфичные защитные ответы, регулируемые оксилипинами при тех или иных абиотических стрессах. Рассмотрены вопросы, касающиеся разработки новых подходов к повышению устойчивости растений к стрессовым условиям, основанные на стимулировании естественных защитных механизмов растений оксилипинами.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: оксилипины, жасмонаты, абиотический стресс, механическое поранение, свет, температура, дегидратация.

Жирные кислоты, входящие в состав липи-дов, выполняют функции основных структурных компонентов клеточных мембран живой клетки, при этом структурообразующие единицы не являются пассивными строительными блока-

Принятые сокращения: ЖК — жирная кислота; АБК — абсцизовая кислота; ЖАК — жасмоновая кислота; LOX — липоксигеназа; AOS — алленоксидсинтаза; HPL — гидропероксидлиаза; DES — дивинилэфирсинтаза; EAS — эпоксиалкогольсинтаза; 12-ОФДК — 12-оксофитодиено-вая кислота; РР — фитопростаны; АФЭ — активные формы электрофилов.

* Адресат для корреспонденции.

ми, а, напротив, выступают активными участниками и регуляторами различных биологических процессов, формируя липидно-белковые микродомены, организуя ориентацию и взаимодействие белков [1]. Физико-химические свойства биологических мембран, такие как текучесть и диэлектрическая проницаемость, определяемые жирнокислотным составом и условиями среды, оказывают влияние на протекание мембранных и внутриклеточных процессов, включая регуляцию экспрессии генов и формирование адаптивных ответов на стрессовые факторы внешней среды [2, 3]. Свободные жирные кислоты, не входящие в состав липидов мемб-

ран, также выступают активными регуляторами многих процессов, таких как ингибирование электронного транспорта в фотосистеме 2 [4] или активация ионных каналов митохондрий [5]. Еще более разнообразны регуляторные функции, выполняемые производными окисленных ненасыщенных жирных кислот, оксили-пинами, которые вовлечены в процессы роста и развития растений и животных, а также в формирование ответных реакций организма на сигналы внешней среды [6, 7]. Оксилипины образуются ферментативно или спонтанно из ненасыщенных жирных кислот во всех аэробных организмах, от бактерий до человека. В животных клетках 20-углеродная арахидоновая кислота дает начало биологически активным веществам — эйкозаноидам, таким как простагландины, прос-тациклины, тромбоксаны, лейкотриены, липок-сины и другие [8]. Эти гормоны, обладающие местным действием, выполняют разнообразные специфические функции во всех тканях и системах животного организма, вовлечены в различные иммунопатологические ответы, включая воспалительные процессы, астму, раковые заболевания, ревматоидный артрит [9]. Вегетативные ткани растений не содержат арахидоновой кислоты, и субстратами для образования окси-липинов выступают 16- и 18-углеродные ненасыщенные жирные кислоты [10, 11]. Путь биосинтеза оксилипинов довольно прост, но образующиеся вещества разнообразны по структуре и обладают высокой биологической активностью. Оксилипины участвуют в переносе стрессовых сигналов, регулируют экспрессию стресс-индуцируемых генов, а также взаимодействуют с многочисленными сигнальными путями в растительных клетках, включая сигнальные пути гормонов — ауксина, гиббереллина, этилена и абсцизовой кислоты (АБК) [12, 13]. В настоящем обзоре представлены данные, касающиеся роли оксилипинов в адаптационных процессах растений в условиях абиотических стрессов, таких как раневой стресс, субоптимальные световые и температурные режимы, обезвоживание, солевой и осмотический стрессы, воздействие озона и тяжелых металлов. Особое внимание уделяется метаболитам алленок-сидсинтазной ветви, жасмонатам. Это связано с тем, что жасмонаты, обладающие высокой биологической активностью, обнаружены у всех видов растений и вовлечены в регуляцию жизненно важных процессов. В современной научной литературе накоплен большой объем информации о биосинтезе и механизмах действия этих соединений. В обзоре затрагиваются вопросы разработки новых подходов к повышению устойчивости растений к стрессовым условиям,

основанные на стимулировании естественных защитных механизмов растений оксилипинами.

БИОСИНТЕЗ ОКСИЛИПИНОВ И ПУТИ ПЕРЕНОСА СИГНАЛОВ

Путь биосинтеза оксилипинов у растений довольно прост, многие, хотя не все ферменты пути известны и охарактеризованы [6, 7, 16] (рисунок). В ответ на внутренние или внешние сигналы липазы отщепляют свободные жирные кислоты от липидной основы [14, 15]. Большая часть оксилипинов у цветковых растений образуется из 18-углеродных ненасыщенных жирных кислот, линолевой и линоленовой. Затем липоксигеназы стереоспецифически окисляют девятый или тринадцатый атом углеродного скелета жирной кислоты, формируя гидропе-роксиды соответствующих жирных кислот [16, 17]. Вслед за формированием данных метаболитов путь биосинтеза разветвляется, и образовавшиеся 9- и 13-гидропероксиды жирных кислот используются в качестве субстратов в нескольких параллельных ветвях биосинтеза оксилипи-нов: по названию первого фермента соответствующей ветви различают путь алленоксидсин-тазы [18, 19], гидропероксидлиазы [20, 21], ди-винилэфирсинтазы [22], пероксигеназы [6, 23, 24], эпоксиалкогольсинтазы [25], редуктазы [26], в которых синтезируются разнообразные метаболиты, включая циклопентеноновые соединения, альдегиды, альдокислоты, дивинило-вые эфиры, эпоксиды, эпоксиспирты, кетоны и другие соединения. Данные вещества отвечают за рост и развитие, фертильность, старение и защитные реакции растений. Липоксигеназы, образующие гидропероксиды жирных кислот, являются диоксигеназами, а большинство ферментов, использующих гидропероксиды жирных кислот в качестве субстратов, относятся к атипичному семейству СУР74 суперсемейства ци-тохром Р450 монооксигеназ. В отличие от других ферментов суперсемейства, цитохром Р450, алленоксидсинтазы, гидропероксидлиазы, ди-винилэфирсинтазы и эпоксиалкогольсинтазы не нуждаются в НАДФН в качестве донора электронов для ферментативной активности и используют гидропероксиды жирных кислот одновременно и как субстрат, и как донор кислорода [27]. Путь биосинтеза оксилипинов иногда называют липоксигеназным путем или липок-сигеназной сигнальной системой [6, 16].

Метаболиты алленоксидсинтазной ветви. Из всех ветвей пути биосинтеза оксилипинов, конкурирующих за гидропероксидный субстрат, ал-леноксидсинтазной ветви принадлежит доми-

Схема биосинтеза оксилипинов. ЖК — жирная кислота; LOX — липоксигеназа; AOS — алленоксидсинтаза; HPL — гидро-пероксидлиаза; DES — дивинилэфирсинтаза; EAS — эпоксиалкогольсинтаза. 1 — линоленовая кислота; 2 — линолевая кислота; 3 — 13-гидропероксид октадекатриеновой кислоты; 4 — 9-гидропероксид октадекатриеновой кислоты; 5 — 13-гид-ропероксид октадекадиеновой кислоты; 6 — 9-гидропероксид октадекадиеновой кислоты; 7 — 12-оксофитодиеновая кислота; 8 — жасмоновая кислота; 9 — 3-гексеналь; 10 — 3-гексенол; 11 — 2-гексеналь; 12 — травматин; 13 — травматиновая кислота; 14 — колнелевая кислота; 15 — колнеленовая кислота

нирующая роль в силу биологической активности метаболитов этой ветви, жизненной важности процессов, в которые они вовлечены, и их универсального присутствия у всех видов растений — от водорослей до цветковых. Этими причинами объясняется и повышенный интерес исследователей к метаболитам этой ветви, и большой объем накопленной информации о механизмах их образования и действия. Жасмонаты, циклосодержащие октадеканоиды, образующиеся в алленоксидсинтазной ветви, по структуре напоминающие животные эйкозаноиды, регулируют рост и развитие растений [28, 29], формирование цветов [30], экспрессию генов [31], контролируют фертильность [32], влияют на фотосинтез [33]. Эта ветвь биосинтеза оксили-пинов подробно изучена у многих низш

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Пoхожие научные работы по теме «Химия»

ГОГОЛЕВ Ю.В., ГОРИНА С.С., ГРЕЧКИН А.Н., ЕРМИЛОВА В.С., МУХТАРОВА Л.Ш., ОСИПОВА Е.В., ТОПОРКОВА Я.Ю. — 2013 г.

ЕГОРОВА А.М., ТАРЧЕВСКИЙ И.А., ЯКОВЛЕВА В.Г. — 2013 г.

naukarus.com

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Способность к защите от неблагоприятных и повреждающих факторов среды – обязательное свойство организма растений (такое же, как и фотосинтез, минеральное питание, дыхание и т.д.). Ответные реакции, индуцируемые внешними воздействиями, часто объединяют терминами адаптационный синдром (adaptive syndrome) либо широко распространившимся ныне понятием стресс. Ганс Селье, впервые в 1936 г. предложивший этот термин, назвал комплекс ответных реакций организма «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделил три стадии:

1 стадия тревоги и торможения большинства процессов (для растений, не имеющих нервной системы, это первичная стресс-реакция, когда идут отклонения в физиолого-биохимических процессах);

2 стадия адаптации – когда идет выработка приспособления к стрессору;

3 стадия истощения – когда адаптивный потенциал организма достаточен или недостаточен для преодоления стресса. Если это происходит при сверхвысокой напряженности стресса — организм гибнет.

В последнее время показано, что изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессе связаны с изменениями экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит если растение распознает стрессор, т.е. происходит первичная рецепция сигнала на клеточном уровне. Абиотические стресс-факторы (засоление, засуха, пониженная или повышенная температура и др.) обычно активизируют рецепторы, расположенные в плазмалемме, а далее через различные интермедиаты (протеинкиназы, фосфатазы) срабатывает сигнальная цепь, и образуются транскрипционные факторы, которые активируют в ядре гены путем связывания их со специфическими промоторами. Срабатывает последовательная цепь событий: стресс-сигнал → рецептор плазмалеммы → сигнальная цепь в цитозоле с ее усилением → активация транскрипционного фактора в ядре → промотр стресс-индуцированного гена → активация мРНК → стресс-белок → выполнение им защитной функции → приобретение растением устойчивости к данному сресс-фактору.

Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции и поэтому защитные системы проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений и защитные системы примитивных организмов (дрожжей, бактерий, простейших) идентичны и имеют общую основу.

Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство протекания процессов и внутренней среды (поддерживать гомеорезис и гомеостаз) и осуществлять полный жизненный цикл в условиях действия стрессоров.

При действии стрессоров могут происходить изменения метаболических процессов, затрагивающие экспрессию генов, и растения приобретают устойчивость в онтогенезе, заложенную в генотипе (т.е. в пределах нормы реакции). Совокупность такого рода реакций называется акклимацией, она происходит при жизни организма и не наследуется. Ярким примером акклимации является закаливание. И очень часто выработка устойчивости в онтогенезу к одному стресс-фактору способствует перенесению отрицательного действия множества других. Например, предварительный тепловой шок растений хлопчатника защищал его от последующего засоления, прогрессирующей засухи, тяжелых металлов и ультрафиолетовой радиации (В.В. Кузнецов, 2007). Такое явление Генкель определял как «сопряженную» устойчивость, и в последнее время данное явление называют кросс-адаптацией.

Важную роль в устойчивости растений к стрессорам играют адаптации. В отличие от акклимации адаптации — наследственно закрепленный конститутивный признак, присутствующий в организме независимо от того, испытывает растение стрессовые условия или нет. Такие адаптации делают популяцию хорошо приспособленной к условиям окружающей среды. Такие адаптации проявляются как на морфологическом уровне (например, кактусы), так и на биохимическом (выработка токсичных алкалоидов у пасленовых против поедания фитофагами).

В заключение следует отметить, что именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам Земли. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых ситуациях и поэтому обычно они реализуют лишь только 20% генетического потенциала продуктивности (С.С. Медведев, 2004). Для эффективного выращивания растений в условиях агрокультуры важна не только потенциальная продуктивность, но и высокая способность противостоять и успешно адаптироваться к неблагоприятным стрессовым сдвигам.

Дата добавления: 2015-02-16 ; просмотров: 876 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

helpiks.org